Castor fiber

Squelette fossile (Pléistocène) de C.fiber trouvé dans Punkva Caves (en) ( grottes karstiques de Moravie)

Origines : Des travaux issus du séquençage des génomes mitochondriaux complets des deux espèces actuelles de castors existantes laissent penser que dans l'arbre phylogénétique des rongeurs il s'est séparé d'un groupe d'écureuils à queue écaillée (Anomalurus) il y a environ 54 millions d'années, et les castors canadiens et eurasiatiques auraient divergé d'un ancêtre commun il y a plus de sept millions d'années (ce résultat est cohérent avec l'hypothèse qu'une migration de Castor d'Eurasie vers l'Amérique du Nord dès 7,5 millions d'années, phénomène qui aurait pu conduire à leur spéciation)[2]. L'ancêtre commun des populations-reliques de castors eurasiatiques actuelles aurait vécu il y a environ 210 000 ans (plus tôt qu'on ne le pensait). Le taux de substitution de l'ADN mitochondrial du Castor est considérablement inférieur à celui des autres rongeurs, très probablement en raison de sa durée de vie plus longue [2]. Des preuves fossiles[47] montrent que le Castor est présent en Europe de l'ouest au moins depuis le Miocène supérieur[48] (soit environ 20 millions d'années. Il a donc fait partie à la fin de l'ère tertiaire des premiers mammifères dits évolués (avec les ruminants, mastodontes, dinothériums, et les premiers singes pratiquant une bipédie partielle, mais bien avant l'apparition du genre Homo…).

Il semble être apparu en Eurasie, et n'aurait colonisé l'Amérique du Nord qu'à la fin du Miocène[49], avec déjà des dents poussant continuellement et lui conférant une capacité à écorcer et couper des branches, mais de manière probablement moins performante chez l'ancêtre Dipoides que chez les taxons de castors qui l'ont suivi[50].

Durant toute l'ère tertiaire ce genre était beaucoup plus diversifié[51]. Les ancêtres directs de C. fiber étaient largement présents lors de la période de réchauffement du Miocène (réchauffement le plus intense des 30 derniers millions d'années ; le climat de l'Europe du Sud était tropical), mais l'espèce s'est également adaptée au froid, car présente sur les cours d'eau de la toundra et des steppes nordiques d'Eurasie[52]^,[53].

Les fossiles trouvés nombreux dans le lignite de Pietrafitta (en Ombrie au centre de l'Italie) confirment qu'au Villafranchien (période du début des oscillations climatiques causant les actuelles périodes glaciaires et interglaciaires), les fossiles de castor sont abondants, avec semble-t-il une ou plusieurs sous-espèces depuis disparues[54].

Histoire post-glaciaire de C. fiber : L'espèce a survécu à de nombreux cycles de glaciation/déglaciation.

Les données paléoécologiques récentes et acquises depuis plus d'un siècle suggéraient que les deux sous-espèces européennes ayant survécu ont résisté à la dernière glaciation dans deux principaux « refuges » : 1) la péninsule Ibérique et le Sud de la France pour les castors occidentaux, et 2) la région de la mer Noire pour la sous-espèce orientale[55]. Des études récentes de l'acide désoxyribonucléique mitochondrial[56] appuient fortement cette hypothèse ; selon ces données génétiques, toutes les populations « post-Âge de glace » de l'ouest de l'Europe (dont celles qui ont peuplé ou repeuplé l'actuelle Grande-Bretagne) provenaient effectivement du « refuge occidental », ce qui explique la division actuelle des populations relictuelles de castors en deux grandes unités évolutives significatives respectivement réparties à l'Est et à l'Ouest de l'Europe[55].

Le castor présente des caractères uniques dans le monde animal (si l'on en excepte l'homme) : il est à la fois « ingénieur hydraulicien », « constructeur » (de digues, huttes et terriers) et « ingénieur forestier » ; il est la seule espèce capable d'édifier des barrages, créer d'importantes réserves d'eau et de couper des arbres plus gros que lui (l'éléphant abat des arbres mais ne les coupe pas), tout en permettant à la souche de produire des rejets (taillis). De nombreux indices récemment collectés dans le monde (dont en France par Alexandra Liarsou[57]^,[58]) semblent faire de lui un « facteur de forçage des hydrosystèmes du Tardiglaciaire et de l'Holocène », de même que pour la constitution de vastes tourbières. Sans lui, la fluctuation des débits de cours d'eau et de certaines zones humides et lacs[59] aurait sans doute été exacerbée, avec plus de sécheresses et d'incendies de forêt et moins d'espèces différentes dans le paysage[13] ; ceci vaut a priori pour les interglaciaires antérieurs.

Les études archéopaléontologiques doivent se poursuivre[60], mais des preuves, nombreuses, d'une capacité à rapidement, fortement et durablement transformer et enrichir son milieu de vie sont fournies par:

• des observations contemporaines faites in situ là où il n'a pas disparu, là où il recolonise spontanément des milieux ou là où il a été réintroduit ; elles montrent un effet marqué sur la biodiversité animale et végétale qui augmente dans les zones humides qu'il crée et qu'il entretient (là où il fait des barrages ou ouvre la ripisylve au soleil[61]^,[4]).
• des études archéozoologiques ; elles commencent aussi à préciser la cohabitation homme-castor de la Préhistoire à la période médiévale[62]. Des analyses d'occurrences archéozoologiques ont également précisé sa biogéographie ancienne et son utilisation dans les « établissements humains » (synthétisée par Alexandra Liarsou, 2005 ; Liarsou, 2012 : 591-642). ;
• diverses études d'écologie rétrospective et d'histoire environnementale ; notamment en Grande-Bretagne et en Scandinavie, elles ont par exemple montré qu'on peut retrouver des vestiges fossiles d'endiguement réalisés par le rongeur (Ukkonen 2001 : 19 ; Aalto et al., 1989 : 3-34 ; Aaris-Sorensen, 2009 : 12) ;
• l'étude des « processus de turbification induits » par le castor et son « travail » (Kraus et Wells, 1999 : 251-268 ; Wells et al., 2000 : 503-508) ;
• des indices et hypothèses proposés par divers auteurs (Rowley-Conwy, 1982 ; Coles et Orme, 1983 : 95-102 ; Zvelebil et Rowley-Conwy, 1985 : 104-128 ; Coles, 1992 : 93-99 ; Coles, 2006) sur son impact environnemental à la Préhistoire ou plus tôt encore ;
• des méthodes permettant de mieux repérer les effets anciens du castor sur les dépôts alluvionnaires, via des « marqueurs permettant de discriminer le rôle du castor des autres phénomènes, anthropiques et climatiques, qui ont influé sur les faciès d'écoulement et la morphologie des rivières quaternaires (notamment les cycles d'asséchement et de mise en eau des terrains ; la qualité et la quantité des dépôts sédimentaires caractérisant les occupations de castors »[8]. Pour limiter les risques d'interprétation archéologique erronée son travail de bioturbation et ses écofacts devraient être mieux pris en compte pour l'étude des sites archéologiques correspondant à d'anciennes zones humides. Son « influence post-sédimentaire » a par exemple été bien documentée sur des sites du Paléolithique supérieur en plaine inondable d'Allemagne du Nord, marqués par un vaste système de terriers et des activités qui ont modifié la sédimentologie locale à grande échelle[63].

Plus que sa chasse ou sa chair, les auteurs anciens évoquent surtout la fourrure et le castoréum du Castor d'Europe, dont Pedacion Dioscoride Anazarbeen, Sextius, Pline l'Ancien, Guillaume Rondelet de Montpellier, Bauhin, Gesner & Jonston puis Johannes Marius(1746), Johannes Francus(1746) et Marc Antoine Eidous (1746) qui lui consacrent un traité entier de « castorologie » (castoroligia)[64], lequel évoque un traité précédent Castoreum physice & medice consideratum (castoroligia), écrit par Marius.

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  Représentation très imagée d'un Castor d'Europe se coupant les testicules (bestiaire d'Aberdeen, XII^e siècle)
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  La même légende, dans le bestiaire de Pierre de Beauvais[65]
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  Autre représentation d'un Castor d'Europe pratiquant l'autocastration (bestiaire de Salisbury (XIII^e siècle)

Le statut du Castor d'Europe a longtemps été particulier, considéré comme mi-poisson, mi-mammifère, constructeur et producteur d'un castoréum dont les fonctions étaient mal comprises, et sans testicules apparents, il a intrigué les chroniqueurs et naturalistes depuis l'Antiquité (Histoire naturelle de Pline l'Ancien[66]). Une légende tenace, datant au moins de l'Antiquité romaine et fréquemment reprise et illustrée au Moyen Âge (ex : dans le bestiaire de Pierre de Beauvais[67]) a contribué à entretenir la confusion entre testicules (internes et invisibles chez le castor) et glandes à castoréum recherchées depuis l'Antiquité pour les propriétés médicinales qu'on leur accordait. « Bibergeil » désigne encore en allemand le castoreum et signifie improprement « testicule de castor »[68]. Selon une traduction en français moderne[69], Pierre de Beauvais (qui a aussi décrit la chasse à la licorne) révise le mythe antique en lui donnant une valeur symbolique empreinte de catholicisme, décrivant le « bièvre » comme suit :

« (…une bête très paisible. Ses testicules renferment un médicament qui se montre très efficace dans un grand nombre de maladies. Physiologue dit que la nature du castor est telle que lorsqu'un chasseur le poursuit, il regarde sans cesse derrière lui, quand il voit le chasseur s'approcher de lui, il se tranche les testicules de ses dents, et les jette au visage du chasseur. Le chasseur les recueille, arrête la poursuite et s'en retourne. […] De la même manière, l'homme qui veut observer les commandements de Dieu et vivre dans la pureté doit se trancher les testicules c'est-à-dire tous les vices, et jeter toutes les mauvaises actions au visage du chasseur, c'est-à-dire du Diable, qui perpétuellement le pourchasse ». D'autres ajoutent que s'il est à nouveau poursuivi, il s'allonge sur le dos pour montrer aux chasseurs qu'il n'a plus de testicules[62].

Bien que Pline l'Ancien ait précisé comme Dioscoride[70], chap 26 et que Sextius « écrivain très exact en matière médicale », ait clairement nié ce fait, ajoutant que « ces deux corps glanduleux sont très petits chez les bièvres, étroitement troussés, & même adhérents à l'épine ; & qu'il n'est pas possible de les ôter à cet animal, sans lui ôter la vie. Il observe qu'on sophistique le castoreum avec les rognons du bièvre ; que ces rognons sont d'un gros, & les testicules d'un fort petit ; qu'il ne faut point confondre le castroreum avec les vessies du castor ; car il en a deux ; phénomène unique dans tout le règne animal(…) ». Ce point de vue semble avoir été oublié au Moyen Âge et il faudra attendre les textes de naturalistes tels que Marius Francus (1746)[71] et Buffon pour clarifier ce point. (en 1717, le pharmacien du roi avoue s'être lui-même laissé tromper un certain temps sur la question[72]).

Période médiévale : Jusqu'au XIII^e siècle, malgré la chasse qu'on lui donnait, le bièvre était encore abondant presque partout en Europe du Nord et de l'Ouest et dans une grande partie du Nord et centre de l'Asie[48]. Il semble en Europe avoir d'abord disparu en Grèce (peut-être dès le Néolithique, probablement à la fin de l'âge du bronze[73]).

Il a ensuite fortement régressé en Italie (Buffon notait que les auteurs antiques n'en parlaient pas comme d'une espèce présente en Italie), hormis dans le bassin du fleuve Pô où sa présence est attestée jusqu'au XVI^e siècle[74], les archéologues et paléontologues n'en ont retrouvé que des restes assez anciens (Pléistocène inférieur) selon RM Libois (1982)[75], les anciens Danois l'avaient probablement déjà éradiqué de leur péninsule à la fin du Néolithique. Au XV^e siècle, il avait disparu des îles Britanniques (selon Dawkin, 1978).

En France, au XVIII^e siècle, il était encore dans certaines régions « ordinairement chassé » en hiver durant le gel (où sa fourrure est la plus épaisse) : certains chasseurs en détruisaient la hutte, le forçant à fuir pour que d'autres le tuent (à coup de hache, fourche ou bâton… et pour les plus riches au fusil[76]) quand il venait respirer dans des trous pratiqués dans la glace par eux, mais notent que « lorsqu'on les persécute long-temps, qu'on détruit les monumens de leur industrie, & qu'on détruit les forces à quitter le sol de la patrie qu'ils se sont formés ; leur société ne se rétablit point ; ils perdent leur instinct inventif & leur génie flétri par la crainte, n'ose plus s'épanouir ». En France où il est pourchassé, le Castor d'Europe a pris l'habitude de ne plus faire de barrage et de hutte et de se réfugier dans des terriers. Certains l'appellent même « castor-terrier » et l'Encyclopédie le décrit alors comme « solitaire et accoutumé à vivre dans des terriers ; aussi leur poil est rongé sur le dos par le frottement de la terre, & leur fourrure est moins estimée que celle des castors qui vivent en société »[35]. Dans les régions densément habitées et cultivées de France, ils ne sont plus signalés après les XII^e – XV^e siècle, et leurs barrages, n'étant plus entretenus, rompent parfois : ainsi, l'on suppose que la rupture d'anciens dépôts sédimentaires meubles antérieurement retenus par les barrages des Castors d'Europe est à l'origine de la vidange des larges marais de Guyancourt[77] ayant provoqué, dans la nuit du 8 au 9 avril 1579, une brutale crue de la Bièvre, ultérieurement qualifiée de « déluge du faubourg Saint-Marcel », qui noie des dizaines d'habitants surpris dans leur sommeil, où l'eau monta de 4 à 5 mètres[78]. Au siècle suivant, ces marais ont été remplacés par les étangs de La Minière, créés par Colbert pour alimenter le parc de Versailles et réguler les crues de la rivière[79].

Selon une étude radio-télémétrique de neuf jeunes castors quittant leur famille dans une zone de population en restauration, dans de bonnes conditions, l'âge de dispersion et de parturition montre une plasticité permettant une colonisation plus rapide que ne le prévoyaient les premiers modèles autour des noyaux de recolonisation par des castors[147] ; l'âge de dispersion était réputé être d'environ 2 ans, mais, chez cette population, « l'âge de la dispersion était réparti uniformément entre 11 et 23 mois » et dans ce cas, une des femelles a mis bas à 2 ans[147] et « des déplacements exploratoires hors du territoire natal avant l'époque de la dispersion ont été observés chez trois individus »[147].

Dans les zones d'expansion de populations, il est utile de comprendre les « patrons de sélection d'habitat des castors ». Les colonisateurs sélectionnent le territoire qu'ils vont occuper (et qu'ils vont - si cela est nécessaire - aménager et remodeler par des barrages et des mini-canaux).

L'emplacement et la taille de ce territoire semblent déterminés par les ressources qu'ils offrent. Selon les études disponibles[119], le castor adapte dans une certaine mesure ses besoins au contexte bioclimatique et aux ressources disponibles. La présence de buissons et/ou de bois dur (de forêt de feuillus plutôt que de résineux) sur la berge, ainsi que la vitesse/débit du cours d'eau sont deux critères apparemment majeurs pour cet animal, qui préfère aussi des rivières peu larges avec une certaine profondeur d'eau en pied de berges, des substrats vaseux et la présence de sol (et non de roche) sur la rive. Les modèles disponibles, plutôt produits en Europe du Nord, se montrent robustes (« prédictifs » à 85 %) et selon leurs auteurs applicables à d'autres régions aux caractéristiques fluviales et végétales semblables[119].

Selon les observations faites en Nouvelle-Écosse vers 1930, face au rat musqué, les castors, plus lourds et forts que lui semblent en limiter les populations tout en cohabitant, les deux espèces étant conjointement présentes depuis des millions d'années en Amérique du Nord[148]^,[149].

En zone nordique froide, le Castor fiber actuel, bien qu'un peu plus gros que son cousin américain serait selon Danilov (1995) moins compétitif, moins actif et moins capable d'adaptation que lui en zone froide : ses barrages y seraient moins hauts, moins larges et son succès de reproduction serait moins bon[150], ce qui expliquerait des difficultés à défendre son territoire face à C. canadensis, en Finlande surtout[26] où les deux espèces coexistent à la suite de réintroductions (19 C. fiber réintroduits en 1935 à partir de la Norvège[151]) et au moins sept introductions de C. canadensis importés des États-Unis en 1937[26] ; C. fiber y a effectivement régressé ou disparu de certaines régions où l'espèce américaine a été introduite un peu après lui[152] ^,[153].

Cependant selon des études russes^{[réf. nécessaire]}, cette différence pourrait être expliquée par le fait que C. Fiber a, lors de sa quasi-extinction, perdu une grande partie de son patrimoine génétique (bien plus que son cousin américain). D'ailleurs, par endroits en Finlande, C. fiber n'a pas été éliminé par C. canadensis, mais il lui a cédé son territoire pour en occuper d'autres[26]^,[154].

En Finlande, ces introductions volontaires ou involontaires de castors américains ont été faites par des éleveurs de fourrure, chasseurs ou propriétaires. On en a fait aussi en Pologne[26]^,[154] où en 1937 une réserve naturelle (Réserve de Rybaki) était déjà entièrement consacrée au Castor, et où certains naturalistes comme R. Kuntze ont reproché aux autorités de n'avoir pas choisi la sous-espèce originelle qui était Castor fiber vistulanus et non Castor fiber fiber importé d'Allemagne et de Norvège[155]. Le castor a aussi été réintroduit en Carélie russe où une population s'est sédentarisée dans les années 1950[156]^,[150]^,[157] et en Russie[158], et plus modestement en France le long de la Seine[159], de même qu'en Hongrie[160] et Autriche[161]. Cependant la plupart de ces castors nord-américains introduits semblent aujourd'hui avoir disparu en Autriche[162], Hongrie, Pologne et France (Bozsér, 2001b; Halley & Rosell, 2002)[14].

C. fiber forme des groupes sociaux familiaux défendant chacun leur territoire contre d'autres individus de la même espèce[119]. Le territoire est marqué par des « monticules » imprégnés d'urine et de sécrétions issues du castoréum et des glandes anales (provenant de poches internes), déposés sur des « monticules à odeur » disposés le long des berges de leur territoire[129]. Des réactions différentes aux odeurs chez le mâle et la femelle font partie du dimorphisme sexuel qui n'est pas visible chez le castor[41].

Un monticule n'est considéré par un castor intrus que s'il est marqué par du castoréum (une expérience ayant porté sur 20 familles de castor a montré que 85 % de ces familles ont changé de comportement quand elles ont été mises en présence sur leur territoire de nouveaux monticules marqués de castoréum de mâles adultes étrangers, alors qu'aucune réaction n'est observé face au même monticule quand il n'est pas marqué par du castoréum, lequel aurait donc une fonction de marquage spatial et du statut de dominance tout en permettant à des « intrus » d'évaluer le propriétaire du territoire, en diminuant pour les deux partis le risques de conflits agonistiques[129]. La simple vue d'un monticule non marqué n'ayant pas d'effet, le monticule pourrait n'avoir qu'une fonction de diffuseur d'odeur et non de marquage visuel du territoire[129].

C. fiber montre en Europe des capacités très variables de résilience démographique et de colonisation (selon les souches, régions et pays, avec des taux annuels d'accroissement de population variant de presque 0 % (Pays-Bas) pour atteindre 34 % par an sur plus de 6 ans dans la vallée de la Peene en Allemagne.

Quelques individus ont en Biélorussie colonisé les fossés de drainage abandonnés à la suite des retombées de l'accident de Tchernobyl, en dépit du retour conjoint du loup, du lynx et de quelques ours bruns[171]. L'AIEA a cependant montré en Suède dès 1986, juste après la catastrophe de Tchernobyl que par rapport à d'autres herbivores ou rongeurs, il pouvait être significativement plus contaminé par le Césium de Tchernobyl (de 143 à 916 bq/kg humide pour le ¹³⁷Cs)[172]. Quand environ 50 % de l'habitat total potentiel du linéaire de berges théoriquement colonisables d'un bassin-versant est occupé, la population se stabilise (car les castors maintiennent toujours une petite zone tampon entre chaque territoire « familial »). Le niveau de 15 ± 20 % caractérisant le castor européen selon la littérature, le rendrait moins « compétitif » que l'américain. Une partie de ces variations pourrait être expliquée par l'appauvrissement génétique de la métapopulation de C. fiber.

Quelques expériences faites sur d'autres espèces ont un temps laissé penser qu'un protocole de réintroduction basé sur une libération des animaux après un temps d'adaptation en enclos pourrait améliorer les chances de survie à long terme (notamment dans un environnement riche en prédateurs), mais une étude récente (2006) ne confirme pas cette hypothèse[173]. La bonne recolonisation de bassins versants par des animaux échappés de parcs ou réintroduits sans séquence d'adaptation au nouvel environnement montre que le castor a de bonnes capacités de colonisation quand le milieu lui convient.

Les retours d'expérience de centaines de cas de réintroduction montrent qu'il recolonise assez facilement un sous-bassin versant puis un bassin versant (hormis en présence de grands barrages hydroélectriques ou de lacs-réservoirs créés par l'Homme). Mais il lui est souvent plus difficile de passer d'un bassin versant à l'autre (dans certaines régions il a cependant pu utiliser des canaux pour réussir ce passage. Son instinct le pousse à ne pas s'éloigner de plus de quelques dizaines de mètres d'un cours d'eau ; ceci ferait que plus une ligne de crête entre deux bassins est marquée, plus il mettra du temps à la franchir[142].

Dans le passé, cette espèce a aussi pu porter d'autres noms, parfois aussi attribués comme noms de sous-espèce ou de groupe géographique

• Le nom vernaculaire actuel est « castor » (comme pour son cousin américain et d'autres Castoridae), mais plusieurs noms vulgaires désignent l'espèce : Castor d'Europe[186]^,[187], Castor commun[186]^,[187], Castor d'Eurasie[186]^,[187], Castor eurasien[188] ou encore Castor européen[189].
• Noms anciens, régionaux ou locaux :

Selon le Traité du castor de Marius & al. (article III, 1746)[64], les anciens géographes le nommaient aussi « canis ponticus » (chien du Pont) car fréquent dans les rivières du Pont (province d'Asie mineure d'où l'on importait un castoréum réputé[64]).

Noms retrouvés dans la toponymie et l'hydronymie ou dans les noms de famille : « vibré » dans le sud de la France (Lou vibré désigne le castor en provençal), bièvre, bief, Beuvry, Labeuvrière dans le Nord de la France et Bièvre, Beveren, Bever, Beerschot, Bevel, Beverdonck, Berneau, Bierwart, Biesme, Breuvanne, Beverlo… en Belgique, beaver en Angleterre, etc.). On peut encore citer : Beauvrières, Berneau, Berwinne, Beuvranne, Beuvray Beuvrières, Beuvron, Biberonne, Biesme, Boivre, Bouvron, Bresbre, Brévannes, Brevenne, Brevera, Brevon, Brévon, La Brévière, Vébre, Vèbre, vébron, véore (liste non exhaustive).

Autres : Marius rapporte (en 1746) que le castor était aussi nommé Bivaro par les Indiens et pohr par les Polonais[64]

Étymologie

Le castor d'Europe était autrefois appelé en français « bièvre », nom d'origine gauloise que l'on retrouve souvent dans des noms de villages ou de cours d'eau. Le nom gaulois *bebros (non attesté directement) est apparenté au nom latin fiber et au nom germanique qui subsiste en anglais beaver, néerlandais bever, allemand Biber. Il a donné en français « bièvre », d'où par exemple le nom de la rivière qui se jette dans la Seine dans le V^e arrondissement de Paris. Un autre terme gaulois *abankos reste encore utilisé en breton (avank), irlandais (abhac) et gallois (afanc).

Au milieu du XVI^e siècle (un siècle avant les travaux de Linné), le naturaliste suisse Conrad Gessner ne sait pas encore comment classer le castor, ici présenté au chapitre « Quadrup. Ferorum » (c'est-à-dire « quadrupèdes sauvages », p. 84, dans Historiae animalium publié à Zurich vers 1550

L'Office national de la chasse et de la faune sauvage (ONCFS) considérait en 2012[190] que, si les castors des huit populations européennes résiduelles étaient autrefois considérés comme constituant différentes sous-espèces, les données génétiques récentes ne suggèrent l'existence que de deux sous-espèces réelles :

• sous-espèce occidentale (trouvée en France à partir du dernier refuge qu'à constitué le bassin rhodanien, dans l'Elbe et chez les castors scandinaves)[190] ;
• sous-espèce d'Europe orientale (trouvée à l'est de l'Oder, et à l'Est de la Vistule en Pologne)[190].

Les populations autochtones de l'Elbe récemment (2009) étudiées en Allemagne et Autriche sont génétiquement très semblables entre elles[91] et à celles des castors fiber introduits depuis quelques années dans ces régions, sans indices d'existence de sous-espèces[91] ni de présence de C. canadensis. En France (selon l'ONCFS) dans ce contexte de faible spécificité génétique (n'ayant jamais existé ou ayant été perdue avec l'extermination de vastes sous-populations des populations), « puisque les brassages ont fait perdre l'identité originelle des autres populations sources (…) l'hybridation est considérée comme source de diversité génétique, améliorant l'adaptation de l'espèce européenne aux changements environnementaux. Hormis la souche rhodanienne en France, il serait illusoire de croire pouvoir maintenir la pureté de chaque groupe initial aujourd'hui. Et encore, la pureté de la souche rhodanienne sera probablement précaire d'ici quelques décennies ».

Liste de sous-espèces

Comme une grande partie des populations de castor a été exterminée avant d'avoir pu être étudiée par les scientifiques, d'importantes lacunes persistent à propos des sous-espèces et de leur patrimoine génétique.

Une synthèse de la littérature a été publiée en 2014 par Dietrich Heidecke de l'université Martin-Luther de Halle-Wittenberg[191].

Bien que les échanges entre les populations relictuelles soient nombreux depuis la fin du XX^e siècle en raison des processus de translocation/réintroduction, certains auteurs identifient toutefois encore des sous-espèces [192] ; leur existence en tant que taxon est cependant devenue douteuse au XXI^e siècle.

Selon NCBI (24 janvier 2014)[193] :

D'autres auteurs comme Lavrov y ajoutent

D'autres enfin jugent ces taxons obsolètes (par exemple Corbet en 1984 pour Castor albicus, ou non crédibles (car décrits sur des caractères trop instables, ou à partir d'un seul individu ou d'un trop petit nombre d'individus). Certains préfèrent simplement distinguer plus ou moins formellement trois groupes (1) asiatique, 2) scandinave-Est européen et 3) Rhône-Elbe[191] en attendant d'éventuelles études génétiques plus larges et plus poussées.

Plus de 3000 castors vivent en Basse-Autriche, issus d'individus réintroduits à partir de Pologne, Belarus et Suède dans le cadre d'un programme de réintroduction et restauration[225].

Quelques individus d'origine canadienne avaient aussi été introduits dans la partie autrichienne du bassin du Danube à l'Est de Vienne entre 1976 et les années 1990[162]. Une étude génétique récente (2013) n'a pas trouvé de traces de la subsistance de C. canadensis, mais les trois lignées de C. fiber se sont plus ou moins croisées ; la majorité des échantillons révélaient une origine soit scandinave (subsp. fiber) soit d'Europe centrale (probablement C. fiber albicus x belorussicus/orientoeuropaeus)[162] et curieusement un échantillon provenait du groupe (ou sous-espèce) C. fiber pohlei, plutôt génétiquement distinct. Ceci était inattendu au vu de l'histoire documentée de la réintroduction en Autriche[162].

Le castor, jugé éteint en 1848, est réapparu en 1990 dans l'Est du pays, ce retour ayant d'abord été « constaté en juillet 1991 sur la Rur, probablement à partir d'individus venus de l'Eifel (prolongation des Ardennes belges en Allemagne)[125]^,[204] ». À partir de l'Allemagne (et comme au Luxembourg) des castors nord-américains se sont introduits en Belgique. Le premier individu fut capturé en 2009 (et 13 autres en 2010 dans le pays et au Luxembourg) ; ils semblent provenir d'un groupe échappé d'un Zoo/Parc animalier allemand de l'Eifel. Or, dans un même cours d'eau ou plan d'eau, C. fiber et C. canadensis ne coexistent pas ; ils défendent leur territoire en s'excluant mutuellement (souvent au profit du second en Finlande). Aussi des experts ont-ils recommandé de rechercher et capturer les castors canadiens en Europe de l'Ouest, d'étudier leur répartition (en utilisant les analyses génétiques), afin d'éviter que le C. canadensis ne se reproduise en repoussant l'espèce autochtone C. fiber.

Depuis la population se reconstitue peu à peu à partir de trois sources : un retour naturel depuis l'Allemagne voisine, des réintroductions officielles par les autorités, et des réintroductions non officielles par des protecteurs de la nature : de 1998 à 2000, une centaine de castors ont été relâchés sans autorisation dans des sous-bassins de la Wallonie.

À la faveur des nombreux lieux de lâcher, le castor recolonise progressivement son territoire historique, en Ardenne et un peu moins en Flandre. Il est plus rare dans les zones à forte population humaine, bien qu'on puisse l'apercevoir en ville, comme à Liège. Végétarien, le castor est moins sensible que les carnivores à la pollution de l'eau ; il peut s'installer dès qu'une ripisylve est présente.
Depuis 2005, en Belgique, le castor cohabite[226] de plus en plus avec l'Homme, faisant même l'objet d'une activité écotouristique en plein essor, dénommée le Tourisme castor ou encore le « Pays des castors » (très nombreux lieux-dits, rivières et communes portant la déclinaison du mot Bièvre). Des excursions à la découverte des sites de castors les plus spectaculaires sont proposées dans tout le pays[227]. « En 2009, [la population] compte environ 800 à 1 000 animaux, occupant au moins 220 sites. La colonisation se poursuit actuellement [en 2012] »[204] Une petite population s'est aussi établie en Flandre belge »[125].

• En Wallonie, « en 1998, différents indices confirment l'implantation de castors en Belgique, issus de lâchers illégaux. Entre 1998 et 2000, une centaine d'individus originaires du bassin de l'Elbe et de la Bavière sont relâchés »[204] (à l'initiative d'associations privées). Le nombre de sites choisis a été relativement important, favorisant pour l'avenir une recolonisation naturelle qui aurait été sinon gênée par les nombreux aménagements réalisés sur les rivières depuis la disparition de l'animal 150 ans plus tôt.
• En Flandre, une étude récente (2017) basée sur des modèles de distribution d'espèces a porté sur ses habitats potentiels futurs pour 71 "territoires". Elle montre que même dans un paysage fortement dominé par l'Homme il y a assez d'habitats disponibles (924 territoires) pour soutenir des populations viables de castors en Flandre. Les facteurs importants sont la distance à l'eau, la présence de saules et de végétaux de milieux humides et de peupliers[228]. Ceci ne signifie pas absence de conflit avec l'homme[228].
  Le castor entre localement ou ponctuellement en conflit avec certaines activités humaines quand ses activités créent des étangs, ou qu'il creuse de petits chenaux, coupe des arbres en bord de berge ou d'étangs ou interfère avec le niveau d'eau d'une pisciculture…). Aujourd'hui, hormis quelques problèmes isolés, les acteurs belges de l'environnement s'accordent sur le rôle essentiel de l'espèce dans la préservation et surtout la restauration de la biodiversité des zones humides qu'il a recolonisé. Il est parfois même considéré comme un « auxiliaire » pour la gestion de l'eau dans les vallées[229].
  12 ans après la réintroduction il reste un grand potentiel d'expansion en termes d'aires de répartition et de densité de castors dans la zone actuellement recolonisée[228]. La modélisation des habitats potentiels est proposée comme outil de gestion pour évaluer et prévenir les risques liés au retour des castors dans un paysage très anthropisé. En zones critiques, Swinnen et ses collègues estiment qu'une surveillance accrue et des mesures structurelles peuvent prévenir les conflits[228]. En empêchant ou en résolvant rapidement les conflits humains avec la faune, une coexistence à long terme entre les humains et les castors peut être atteinte[228].

Barrages de castors sur l'Ibie, Lagorce, Ardèche.

En hiver les bonnets, gilets ou manteaux de peau et fourrure de castor étaient autrefois très appréciés. Il y a plus de 1 000 ans, des corps de chasseurs spécialisés dans la traque des loups (lieutenant de louveterie), des loutres et des castors existaient (C'est Charles le Chauve qui en 875 a institué les « Bévarii » (lieutenants de castors) chargés de chasser autant de castors que possible[230].

Au XIII^e siècle le castor occupait encore la quasi-totalité des cours d'eau français[48]^,[231], mais sous le règne de Saint-Louis, la dépouille d'un castor atteint 120 francs (à comparer au prix d'un porc : 9 francs[230].

Vers 1900, la chasse, le piégeage et la destruction de ses milieux de vie avaient réduit l'espèce à une centaine d'individus[190], dont l'ultime refuge (hors de la zone balte) fut la basse vallée du Rhône, où il sera néanmoins encore persécuté (à partir de 1880 une prime (15 francs de l'époque) était offerte pour chaque castor tué, par le Syndicat des Digues du Rhône lors des premiers grands aménagements du fleuve).

En 1909, après de nombreux rapports et mémoires écrits au moins depuis 1889 alertant sur l'état critique de l'espèce, dont par le Professeur de zoologie Valéry Mayet qui alerte le Congrès international de zoologie (à Paris en 1889), la « prime de destruction » est abrogée en 1891[230]. Galien Mingaud (conservateur du Muséum d'histoire naturelle de Nîmes) lance un « appel à tous les naturalistes et à toutes les sociétés scientifiques afin d'amener les pouvoirs publics à s'intéresser à ces animaux »[232], en appelle à plusieurs ministres, dont celui de l'Instruction Publique, appelant à la « protection d'une espèce de mammifère unique et des plus intéressantes pour notre faune, que l'on pourrait par mesure administrative, conserver au même titre que les monuments mégalithiques et historiques »[232]. Il obtient enfin du Préfet (appuyé par un vœu émis par le Conseil général du Gard)[232], que l'administration publie (en 1909) un arrêté interdisant la chasse et la capture du castor en tous temps dans le département, qui sera à l'origine de la protection des derniers castors autochtones dans le Gard, les Bouches-du-Rhône et le Vaucluse[230] (c'est le premier animal à bénéficier d'une mesure de sauvegarde[102]). La population rhodanienne put se rétablir pour atteindre Lyon vers 1960 mais sans pouvoir remonter plus haut ou vers d'autres secteurs en raison de la construction de barrages. Il était important de diversifier géographiquement les colonies pour garantir la survie de l'espèce en cas de grave épizootie ou en raison d'une éventuelle autre catastrophe (naturelle ou non) ; 26 opérations de réintroductions furent faites en 50 ans (selon l'ONCFS) avec 273 reproducteurs disséminés dans 15 départements différents à partir des années 1950-60[233]. À partir des individus survivants, la population « française » de castors put alors se reconstituer, toujours à partir de la souche rhodanienne. Les grands bassins concernés sont la Loire, la Moselle[234], les affluents du Rhin (Doller, Ill, Moder), le Tarn dans le bassin supérieur de la Garonne[235]. En 1965, la population de castors sur le territoire français est estimée à 3 000 individus[236].

Le castor est protégé au niveau national depuis 1968[190], puis par l'arrêté ministériel du 17 avril 1981 en application de la loi relative à la protection de la nature du 10 juillet 1976[102]. Enfin la destruction du castor ou de son environnement (y compris les barrages) est interdite par l'arrêté ministériel du 23 avril 2007[237].

Dans les années 1990-2000, l'espèce se réinstalle plus au nord en France (présent dans les trois grands bassins Escaut-Meuse-Rhin) et est présente (à des degrés divers) dans 42 départements, surtout dans la moitié est et dans le centre de la France. En 2003, il y aurait en France de 8 000 à 10 000 individus selon l'ONCFS[235]. 10 ans plus tard, (2013), l'ONCFS estime « que l'ensemble de la population française compte plus de 14 000 individus sur une cinquantaine de départements ; elle est toujours en expansion, même si des différences existent dans la dynamique de la colonisation selon les bassins. […] Un travail récent […] a mis en évidence que 10 500 km de cours d'eau étaient occupés en permanence […] en 2012 pour 17 600 km de cours d'eau prospectés. L'espèce continue encore à étendre son aire de répartition notamment sur le bassin de la Loire et dans les régions du Nord-est (bassins de la Meuse et de la Moselle notamment). Des perspectives importantes de recolonisation existent aussi sur le bassin Saône/Doubs et, en aval du Tarn, sur tout le bassin de la Garonne[238] ». En 2012 environ 50 départements abritaient au moins un couple de castor.

Un groupe de travail transfrontalier associe depuis 2007 l'ONCFS à des représentants de 4 autres pays (et 7 régions) d'Europe afin de préciser où se trouvent les éventuels castors canadiens encore présents en Europe de l'Ouest. En 2012, toutes les analyses faites en France provenaient de castors C. fiber (et un programme vise à éradiquer la souche américaine au Luxembourg et en Allemagne)[239]. Là où le castor progresse des vallées vers le haut des bassins versants, il construit plus de barrages, ce qui implique un effort de gestion plus important.

Au Royaume-Uni, le castor européen était éteint depuis 400 ans, mais une recolonisation est actuellement amorcée, bien qu'encore timide.

Six castors ont ainsi été réintroduits dans le Gloucestershire[240].

Un autre projet existe dans le Kent avec le parc de découverte de Wildwood (une famille de castors, qui vit pour l'instant dans un site clôturé).

À l'ouest de l'Écosse, dans la région d'Argyll, sur proposition en 1995 du Scottish Natural Heritage après étude de l'histoire récente, préhistorique et paléontologique[241] du castor en Écosse[242]^,[243]^,[244], une réintroduction avec suivi scientifique de 4 familles de castors venant de Norvège, chacune composée d'un mâle, d'une femelle et parfois de petits, est en cours depuis 2008. Cet « essai » du Scottish Beaver Trial[245] porte sur 5 années de suivi de la biodiversité locale qui était bien connue avant le retour des animaux. Ce sont les premiers mammifères sauvages officiellement réintroduits dans ce pays d'où le castor a disparu il y a plus de 400 ans. Selon un sondage fait par les autorités écossaises, 73 % des habitants se sont dits favorables à cette tentative de réintroduction.

Toujours en Écosse, une population issue de castors bavarois échappés de parcs privés[246] s'est spontanément développée depuis les années 2000 dans la Tay (rivière de l'Est de l'Écosse connue pour ses saumons). Cette seconde population (160 individus), non désirée initialement, va faire l'objet d'une étude sur l'impact de l'espèce sur le milieu naturel avant qu'en 2015, le gouvernement décide officiellement de l'avenir de cette population au regard des résultats scientifiques récoltés, notamment concernant le bilan de ses impacts positifs et/ou négatifs sur la remontée et la croissance estivale du saumon[247].
- en 2016, le gouvernement écossais a annoncé souhaiter que les Castor réintroduits restent en Ecosse en bénéficiant d'une protection légale. Ce fut un moment historique : la première réintroduction officiellement approuvée d'une espèce de mammifère au Royaume-Uni. Ce projet a fait durant 21 ans l'objet d'intenses débats publics et de travaux de recherches multidisciplinaires et interdisciplinaires, basée sur 2500 publications scientifiques et intégrant les retours d'expérience d'autres pays, entre autres pour évaluer l'opportunité et la faisabilité d'un retour du castor, avec notamment la création d'un groupe d'experts voué à l'étude des interactions entre castors et salmonidés... qui a « éclairé la décision du gouvernement » (selon MJ Gaywood (2018) c'est l'une des démarches les plus poussées jamais faites pour une proposition de réintroduction d'espèces). En 2018, selon Gaywood ce travail a confirmé que « les castors ont une influence très positive sur la biodiversité en général, bien que certaines espèces et certains habitats spécifiques d'une grande importance pour la conservation puissent être affectés si une gestion appropriée n'est pas mise en place. Les castors offrent une gamme de services écosystémiques présentant des avantages socio-économiques potentiels. Mais selon des conditions locales les activités des castors peuvent affecter certaines utilisations des sols, leur étendue et leur importance. Les techniques de gestion sont bien développées, bien que certaines nécessitent un affinement et des autorisations appropriées dans le cadre du droit écossais. Une approche stratégique du développement de la gestion dans toute l'Écosse devra être développée en partenariat avec les principales parties prenantes »[248].

Le castor devient une espèce protégée en Écosse à partir du 1^er mai 2019, il devient dès lors illégal de les tuer ou de détruire les barrages ou les huttes sans un permis[249]. La population est alors estimée à 24 à 36 individus dans la forêt de Knapdale. Cependant, des réintroductions sans autorisation ont également eu lieu dans le Tayside, la population y est estimée à 550 individus.

Une enquête d'opinion est menée en 2017 au Pays de Galles sur l'éventualité de la réintroduction du castor. En cas de réponse positive, une dizaine de couples pourraient être relâchés dans la Conwy[250].

En novembre 2019, on annonce que les castors seront réintroduits en Angleterre, dans deux sites appartenant au National Trust, l'un dans le Somerset, l'autre dans le Sussex de l'Ouest, malgré l'opposition des agriculteurs[251].

Des castors dans l'Areuse à Boudry.

En Suisse 141 individus ont été réintroduits de 1956 à 1977, « sur trente sites […] provenant d'origines géographiques différentes : Rhône, Scandinavie, Russie. […] Un recensement est organisé en 2007-2008 où il est comptabilisé 1 600 castors[204] »».

Selon le dernier recensement en 2008, la Suisse compterait 1 600 castors. Les principaux effectifs se concentrent sur le plateau, entre le lac Léman et le lac de Constance. Récemment, des populations se sont installées le long du Rhône dans le Valais à partir du lac Léman. Au printemps 2008, les premiers castors sont revenus naturellement dans les Grisons depuis le Tyrol voisin en remontant la vallée de l'Inn[252].

On les observe depuis les années 1990 sur les rives nord du lac Léman, de la Venoge, de l'embouchure du Boiron, ainsi que dans le vallon de l'Aubonne. « Des gens m'ont dit avoir vu des arbres découpés de façon étrange sur un des coudes de la Venoge… des arbres avaient été coupés par des castors… entre Bussigny et Échandens… Des fruitiers… » Des individus ont aussi été observés dans la cité universitaire du bas de la ville de Lausanne, entre la Sorge, la Mèbre et la Chambronne.

On observe également des castors dans le canton de Neuchâtel, dans l'Areuse et dans le lac de Neuchâtel, à l'embouchure de l'Areuse (photo ci-contre) et à Auvernier.

En 2017, la population est estimée à 2 800 individus. L'Union suisse des paysans s'inquiète alors de sa prolifération et des dégâts aux cultures et aux cours d'eau [253].

« Le Luxembourg n'a procédé à aucun lâcher. Mais la stratégie d'introduction des pays voisins y trouve une répercussion. Les premières observations datent de janvier 2000 […]. Entre 2006 et 2009, la présence de castors est confirmée sur neuf rivières[204] ».

En Allemagne, les castors proviennent de 3 sources : animaux ayant survécu à l'extinction sur l'Elbe où la population est en cours de restauration avec au moins 200 individus y vivant en 2012 (et 6000 en comptant les lands de l'Est^{[réf. nécessaire]}. D'autres sont venus des pays voisins ou sont issus de réintroductions faites dans plusieurs Lands, dont en Bavière depuis 1966. À cause du Rideau de fer les premiers castors n'ont pas été réintroduits à partir des populations relictuelles de l'Est (Reichholf, 1999 : 138) mais de la souche rhodanienne (France), de Pologne, d'URSS et de Suède (via un centre d'élevage expérimental installé dans une ferme de Neustadt (Véron, 1992 : 90[48]). À l'arrivée des castors importés de Suède, les forestiers s'inquiètent d'abord du nombre d'arbres abattus par les castors suédois, mais ce nombre diminue dès la seconde année d'un tiers (hiver moins froid en Bavière qu'en Suède et premiers besoins comblés) ; le fonds créé pour les indemnisations est finalement très peu sollicité et la population et de nombreux forestiers semblent apprécier le retour de cet animal[254].

Après éradication complète au XIX^e siècle, dans les années 1990, environ un millier de castors vivraient à nouveau sur le Danube et l'Inn (de Vienne au massif de Spessart) selon Schwab et Schmidbauer, 2002 : 53). Au début des années 2000 la recolonisation se poursuit, grâce aux efforts de la Hongrie et d'autres, avec l'aide du WWF[255] 14 000 individus vivraient sur le Danube (le plus grand bassin versant d'Europe) et ses affluents^{[réf. nécessaire]}. En aval de Bâle, les individus présents proviennent probablement de France[204] ». Peut être grâce aux mélanges entre différentes provenances génétiques, la population des castors bavarois se porte si bien que de nombreux individus y ont été capturés afin d'être réintroduits dans d'autres pays européens.

En Espagne « 18 castors ont été lâchés clandestinement en 2003 sur l'Ebre (Aragon) et la Rioja en provenance, semble-t-il, de Bavière ». En 2012, cette réintroduction n'avait pas fait l'objet de suivi ni de gestion[204] ».

En Scandinavie l'animal n'a jamais totalement disparu, car une petite population a survécu au sud de la Norvège, dans le comté de Telemark[204]. En Suède, le dernier castor connu est tué en 1871. Le premier couple de castors norvégiens est cependant réintroduit en 1922 dans le Jämtland[224]. La population suédoise est estimée à plus de 130 000 individus en 2016, 8 000 à 9 000 sont prélevés chaque années par des chasseurs. Leur présence en trop grand nombre, par exemple à Stockholm, est source de nuisance pour les espaces verts et de danger pour les habitants, certains castors se montrant agressifs. Grâce à un rétablissement des populations, la Scandinavie devient source d'individus pour des réintroductions.

En Pologne, il a été réintroduit dans les Carpates polonaises dans les années 1980, s'adaptant assez vite à des milieux anthropisés de la vallée de la Raba et ailleurs. Trois modèles scientifiques y ont été produits pour montrer comment ils peuvent aider à la renaturalisation de cours d'eau anthropisés[256]. En 2010, la population polonaise est estimée à 50 000 individus[257]. Les castors sont alors accusés d'avoir contribué aux inondations dévastatrices en creusant les digues.

Aux Pays-Bas où le dernier castor connu avait été tué en 1825, de petits noyaux de populations réapparaissent, dont dans des eaux de médiocre qualité[258]^,[259] à la suite de réintroductions dans sept zones humides : Flevoland (14 huttes en 2005, et entre 70 et 100 individus (originellement issus (échappés) du « Natuurpark Lelystad »), Gelderse Poort (environ 80 castors en 2000), Meuse, rivière Hunze, vallée de la Dyle, vallée de la Lienne et dans le Parc national De Biesbosch (5 000 ha de zones humides parfois présentées comme la « jungle hollandaise »[260] voire le « lieu le plus riches des Pays-Bas »[260], où à partir de 5 couples importés en 1988 de l'Elbe (en ex-RDA), vivait en 2006 une descendance de plus de 150 individus, établis dans une soixantaine de huttes, sans aucune digue de barrage car le niveau toujours haut de l'eau du Biesbosch leur suffit amplement. Le Parc a fait du castor l'un de ses focus concernant la pédagogie à l'environnement et l'affiche comme « assistant gestionnaire de la nature »[260], mais une pollution des sédiments et de l'environnement par du cadmium apporté par le Rhin et la Meuse pose problème. Le cadmium a été retrouvé à haute concentration dans les feuilles de saule et de peupliers ; 6,9 µg/g sec en moyenne, soit plus que la concentration maximale tolérable pour les grands herbivores domestiques. Le taux de Cd des reins (55 µg/g sec) et des poils de castors est corrélé à celui de l'écorce des arbres qu'il consomme. Ce taux a triplé dans les poils des individus relâchés dans le Biesbosch[261].

En outre dans les polders néerlandais, de nombreuses digues sont faites de sable et les niveaux d'eau sont toujours hauts, ce qui encourage le castor à ne pas faire de hutte mais à creuser des terriers dans le sable (qui peuvent alors s'effondrer et dégrader la digue). Un suivi des castors et d'éventuelles mesures de gestion (beaver deceivers visant à éloigner les castors de zones à risque) sont prévus.

Quelques populations de castor subsistent dans des régions isolées de Sibérie et de Mongolie[214]. Ces castors ont notamment été pourchassés (pour habiller en hiver les armées de Gengis Khan par exemple). Les Mongols et les Tartares faisaient commerce de peaux ou de castors et, dans les années 1960, « le chapeau traditionnel mongol était encore un bonnet pointu ou rond, à bords rabattus, bordé de fourrure de renard, de castor ou de zibeline (…) »[262].

Ceci pourrait expliquer la très faible diversité génétique de ces populations[90], qui pourrait les rendre plus vulnérables aux modifications de leur environnement ou au risque d'épidémie.

De nombreux auteurs anciens se sont plaints de sa disparition en Europe, mais en ne le considérant que comme une source de fourrure et/ou de castoréum. Châteaubriand en 1829 s'inquiète de voir le castor américain régresser lui aussi rapidement, privant les hommes d'autres avantages ; ainsi écrivait il « On voyoit auprès de Québec un étang formé par des castors, qui suffisoit à l'usage d'un moulin à scie. Les réservoirs de ces amphibies étoient souvent utiles, en fournissant de l'eau aux pirogues qui remontoient les rivières pendant l'été. Des castors faisoient ainsi pour des sauvages, dans la Nouvelle-France, ce qu'un esprit ingénieux, un grand roi et un grand ministre ont fait dans l'ancienne pour des hommes policés[270] ». Sa vision est encore utilitariste.

C'est plus récemment qu'on a pris conscience des effets écologiquement négatifs de la disparition du castor. Ces impacts sont l'assèchement, la disparition ou la « fermeture » de zones humides, des inondations en aval et des sécheresses en amont, la dégradation des tourbières (qui sont aussi des puits de carbone), de l'eau et de la biodiversité causées par l'homogénéisation des cours d'eau[271], à la suite de la disparition de ses barrages là où il en faisait… (et des réseaux de microcanaux y afférents).

Dès les années 1930-1960, de nombreuses opérations ou programmes de réintroduction et de conservation en faveur du Castor ont eu lieu en Europe, motivées par des raisons d'éthique environnementale, écologiques et/ou utilitaires. Elles ont contribué à ce que - à la fin du XX^e siècle - le castor puisse réintégrer quelques cours d'eau, dans des régions ou pays d'où il avait disparu.

Là où il reconstitue peu à peu des populations viables, les riverains, les habitants des vallées et les scientifiques peuvent observer et parfois mesurer les modifications de l'environnement induites par cette « espèce-ingénieur ».

Parmi les pionniers ayant observé, utilisé et fait reconnaitre l'importance écologique du castor figure Éric Collier[272] qui en 1920 a décidé de vivre en autosubsistance dans la Meldrum Creek (région de Chilcotin, à l'ouest du grand fleuve Fraser en Colombie-Britannique), zone où les castors avaient été éradiqués par les trappeurs quelques décennies plus tôt. Il subit un incendie de forêt et observe que la faune et la flore désertaient la vallée, faute d'eau en été. Il constate que tous les marais, de grande ou petite taille de la région avaient pour origine un barrage de castors. Il décide dans les années 1930 de lui-même construire un barrage pour faire remonter le niveau de l'eau afin de pouvoir à nouveau cultiver, permettre à la nature de se reconstituer et aux animaux sauvages de revenir y boire. Au printemps 1935, le barrage qu'il a construit près de sa maison retenait 200 acres (environ 81 ha) d'eau et lui permettait d'irriguer. En 1941, Collier obtient un couple de castor du gouvernement. Deux heures après sa réintroduction dans l'étang du barrage, ces castors avaient déjà détecté et bouché la seule « fuite » de la digue (fuite volontairement entretenue pour apporter de l'eau à leur maison)[273]^,[274]. Ce couple de castors a fait des petits, et en 1950, seulement neuf ans plus tard, cette famille de castors avait fait réapparaitre plusieurs étangs qui ont de mieux en mieux stocké les pluies, de l'automne au printemps[272]. La végétation environnante est devenue exubérante ; les castors, grâce à leurs barrages, ont effectivement peu à peu restauré de vastes zones humides et ouvertes, qui ont efficacement bloqué ou limité les incendies de forêt et permis une restauration du sol et des écosystèmes[272] au point qu'un nouveau feu de forêt épargne la vallée et la maison des Collier, grâce à l'eau accumulée par les castors et que l'inondation de 1948 a été limitée dans cette zone par ces mêmes barrages, qui bien entretenus par les castors y ont résisté[272].

Les effets les plus spectaculaires du retour du castor sont liés à ses capacités à restaurer des zones humides, ouvrir le milieu et à complexifier les écotones.

L'effet zones-humides Chaque petit barrage, même de quelques dizaines de centimètres de hauteur conserve une provision permanente d'eau.

• en Croatie cinq chercheurs de la Faculté de sylviculture de Zagreb ont étudié les effets de la réapparition de barrages de castors sur de petits cours d'eau à très faibles débits estivaux et/ou antérieurement à sec en été[275]. Les auteurs ont conclu que le retour du castor a eu un rôle positif et même majeur en matière de restauration et de conservation des écosystèmes aquatiques et des zones humides. Ces barrages conservent de l'eau pour toute une flore et faune supplémentaire autour de sa réserve d'eau ; l'étude a montré que même de très petits barrages (ou série de barrages) de seulement 30 à 40 cm et d'une largeur de 5 à 8 m, dans lequel les castors n'intègrent que 1 à 2 m³ de matériaux suffisent à recréer des successions de petits étangs de 40 à 50 m³ d'eau offrent de nouvelles conditions de vie à la biodiversité locale. Sur des cours d'eau étroit C. fiber peut établir des barrages mesurant jusqu'à 2 m de haut et 8, 10 voir 15 m de large et incorporant 20 à 50 m³ de bois et terre créant des retenues d'eau atteignant de 400 m³ à 3 000 m³ (selon sa surface et profondeur)[275]. Des loutres réapparaissent régulièrement sur ces lacs en raison des conditions favorables qu'ils offrent au développement des populations piscicoles, mais aussi de bivalves et de crustacés[275]. Les Cigognes sont systématiquement présentes le long des berges et les chercheurs ont aussi constaté une augmentation du nombre de canards sauvages (et d'oiseaux d'eau en général)[275]. Ils concluent qu'en régulant les flux d'eau, le castor a un rôle crucial pour la survie et la conservation de la flore et la faune de ces petits cours d'eau[275].
• Une étude conjointement menée par des chercheurs des Universités de Gand (Belgique) et de Ferrara (Italie) a porté, dans la région belge la plus riche en castors, sur les effets spatio-temporels de leurs barrages sur l'hydrologie, l'hydrogéomorphologie et le transport sédimentaire. La comparaison des débits de 1978-2003 (avant l'arrivée des castors) et des débits des années suivantes a montré que les castors ont significativement réduit les débits de crue du ruisseau au niveau des barrages de castors ainsi qu'en aval : « les pics de crue sont significativement plus bas à l'aval de la série de barrages », avec des crues également moins fréquentes : dans le sous-bassin de l'Ourthe Orientale qui abrite la population de castors la plus dense de Belgique : Le débit de crue de 60 m³/s qui survenait tous les 3,4 ans ne survient plus que tous les 5,6 ans depuis que les barrages de castors sont là. De plus, un effet retard est observé : les 6 barrages de la Chevral écrêtent les crues d'approximativement 1 jour, limitant les risques d'inondation en aval. Un autre effet bénéfique est une nette amélioration du débit d'étiage : « le Q355 (c.à.d. le débit dépassé 355 jours par an) de l'Ourthe Orientale qui était 0,6 (±0,15) m3/s est remonté à 0,88 (±0,52) m3/s après l'établissement des barrages » ; dans les sous-bassins concernés, les épisodes extrêmes du cycle crue-étiage ont donc été atténués par les castors[269]^,[4].

Effets hydrogéomorphologiques et sédimentaires : L'étude belgo-italienne citée ci-dessus a aussi mesuré[276]^,[269] le volume, la masse, la distribution granulométrique et la répartition des sédiments retenus par 34 barrages de castors sur la Chevral. Elle a montré que ces barrages filtrent et ralentissent une partie des matières en suspension et des matériaux colportés par l'eau. Le retour du castor se traduit par un tamponnement des flux sédimentaires, tout en conservant une hétérogénéité entre l'aval et l'amont d'un barrage et entre l'entrée et la sortie de chaque séquence de barrages. En 7 ans, de 2004 à 2011, malgré un débit parfois torrentiel (plus de 60 m³/s en période de pointe), les castors ont ainsi retenus 1 710 m³ de sédiments dans les étangs (25,1 cm d'épaisseur en moyenne, l'épaisseur étant significativement (p < 0.001) corrélée à la taille de l'étang de castor), selon un modèle de déposition irrégulier (ondulé) sur le cours d'eau (chaque étang riche en sédiment étant précédé par plusieurs étangs plus pauvres en sédiments[269]. S'agissant de la granulométrie, « un grossissement textural vers l'aval était également observé dans les séquences de barrages, ce qui est probablement à mettre en relation avec l'occurrence de brèches temporaires dans les barrages d'amont »[269]. L'épaisseur du sédiment varie dans le temps en lien avec l'hydrogramme de la rivière, avec « une déposition en phase montante et une légère érosion pendant les décrues ». En sept ans, deux séries de barrages ont « filtré 190 tonnes de sédiments hors du Chevral, ce qui est dans le même ordre de grandeur que les 374 tonnes mesurées dans les étangs, la différence correspondant aux excavations des castors (60 tonnes) et l'addition par ruissellement depuis les flancs des vallées »[269]. Comme d'autres, les auteurs concluent que dans ce type de contexte, la nature des effets hydrogéomorphologiques des barrages de C. fiber est comparable à ceux observés en Amérique du Nord pour les barrages de C. canadensis[269], bien que ses barrages plus nombreux et souvent plus hauts aient des effets plus marqués (ex : jusqu'à un mètre d'épaisseur de sédiments stockés par certains grands barrages établis par C. canaensis)[277].

Effet lagunage naturel : Tselmovich & Otyukova (2006), parmi d'autres ont montré que les chaines d'étangs ont un rôle épurateur et améliorent les caractéristiques physico-chimiques de l'eau : les micro-organismes dont planctoniques, les végétaux et les organismes et qu'ils accueillent consomment ou transforment en biomasse une partie des nutriments et des matières en suspension. Ils dégradent de la nécromasse. Leurs mouvements et celui des castors homogénéisent l'oxygène dissous et mélangent les couches thermiques (évitant la formation d'une Thermocline).

Effet Nappe : les « digues » faites par les castors entretiennent une nappe superficielle toute l'année, favorable à la formation des tourbes ou tapis de sphaignes qui sont des puits de carbone, et alimentant la nappe sous-jacente quand elle existe. Si le substrat géologique est perméable, les étangs de castors alimentent la nappe (et les sources qui en dépendent) d'autant mieux que le barrage est haut et/ou sa largeur importante (Cf. Loi de Darcy).

Effet d'enrichissement de la biodiversité :

Le castor-ingénieur est une espèce facilitatrice[213] : là où il ouvre les berges et fait des barrages, le castor contribue à ensoleiller le milieu et à positivement complexifier les écotones et son environnement[278], en augmentant le nombre de niches écologiques, pour des animaux aquatiques (poissons[279]^,[130]^,[280]) et des ripisylves (amphibiens notamment[281]), mais aussi pour des mammifères volants tels que les chauves-souris[282]^,[283] dans les petites vallées.

Ray & al. (2001) ont montré que le retour des étangs de castors permet la venue d'une succession de macrophytes et de nouvelles ceintures de végétation qui n'existeraient pas là sans eux[284]. Ils ont étudié 36 étangs à castors canadiens âgés de 4 à 40 ans, isolés des autres masses d'eau en zone de tourbière : « la richesse et la diversité en espèces augmente de façon linéaire dans les étangs au cours des quatre premières décennies. L'âge de l'étang et le produit de la dimension de l'étang par le nombre d'étangs voisins dans un rayon de 250m expliquent 64 %[285] de la variation dans la richesse », avec une composition floristique qui semble fortement déterminée par le mode de dispersion des graines (apportées par le vent, les oiseaux ou d'autres animaux qui viennent profiter de ce nouveau point d'eau ou de la flore, faune ou fonge ou des microorganismes qu'il abrite)[284]. Dans ce cas les étangs de 11 à 40 ans présentaient la plus forte diversité en macrophytes, tant pour les espèces à feuilles flottantes que submergées. Dans les étangs plus anciens, les nymphéas (plante consommée par les castors) sont plus dominants, accompagnés d'espèces de Potamogeton. À cette occasion, un « modèle de prédiction pour la succession des macrophytes dans les étangs à castors »a été mis au point, qui pourra faciliter l'étude des processus écologiques liés aux macrophytes favorisés par les castors[284].

Après son retour spontané ou sa réintroduction, ses barrages (il n'en fait pas toujours en zone rocheuse et n'en fait pas en eaux profondes) peuvent à nouveau inonder des surfaces significatives, ce qui diminue le risque d'incendies de forêt[273] et favorise le rechargement des nappes[273] (Cf. loi de Darcy) mais peut parfois perturber les usages de ces zones (ex : si l'on y a entre-temps construit des routes ou mis d'anciennes zones humides en culture). Certaines zones où le castor est revenu, après que des routes ou des voies ferrées y ont été construites, sont surveillées au Canada (dont par avion, avec éventuel « contrôle stratégique des populations ») de manière à prévenir d'éventuelles inondations ou problèmes hydrauliques gênants pour les infrastructures. Le déraillement le 7 avril 1997 d'un train du Canadien Pacifique causé par l'affaissement d'une voie ferrée[286] a été supposé lié à une pression hydrostatique trop importante, induite par l'élévation de la nappe à la suite de la construction d'un nouveau barrage par des castors, mais les experts ont aussi conclu que la voie était construite sur un « remblai de sable meuble » qui a « contribué à l'affaissement de la plate-forme ». « Des centaines de milles de chemins de fer canadiens sont sujets aux affaissements de plate-forme », mais l'implication des castors n'a été mise en cause que dans quelques cas et toujours pour des voies anciennes (un siècle environ ou 80 ans), et mal construites[287].

Autre exemple : La manière dont les ponceaux ont été conçus et des paramètres géomorphologiques et hydroécologiques locaux (dont la disponibilité en ressources alimentaires) peuvent ou non favoriser l'installation de barrages de castors sur des ponceaux[288]. Des solutions existent ou parfois on préfère détruire ou déplacer le barrage. Ainsi dans un cas de menace pour des routes et ponceaux de terrain militaire (CE SCFT Meaford, dans la région des Grands Lacs) ; l'armée, après une étude d'incidence sur l'environnement, a été autorisée à piéger et déplacer les castors, puis détruire le barrage, avec précaution « de manière à ne pas altérer, perturber ou détruire de façon dommageable l'habitat du poisson »[289]. Il arrive au Canada que l'on démantèle des digues de castors pour des raisons de drainage agricole. Si ceci se fait à proximité d'une réserve naturelle de faune, une étude d'incidence est obligatoire, pour évaluer les risques potentiels sur la santé humaine et sur l'environnement[290].

Inversement, la disparition brutale d'une famille de castors (maladie, chasse, empoisonnement, piégeage) a dans un cas causé l'affaissement d'une plate-forme ferroviaire[291] (attribué à la baisse d'un étang proche à la suite de la rupture d'un barrage de castors (néanmoins, l'expertise a montré que cette voie avait été construite au XIX^e siècle, avant les normes modernes de sécurité, et sur une base fragile de tourbe et de limon glacio-lacustre, qui a été déstabilisée par la baisse de l'eau).

Un simple siphon auto-amorcant permet de contrôler le niveau d'un réservoir d'eau construit par le castor. Ce siphon doit être silencieux car le bruit de l'eau qui coule est l'un des deux stimuli qui déclenchent l'acte instinctif de colmater une brèche dans le barrage. L'entrée du siphon doit aussi être protégée ou éloignée vers le centre de la retenue d'eau, car s'il détecte un important courant de fuite, le castor en rebouchera l'entrée avec des branchages et de la terre[273]. Le tuyau peut être rigide ou souple et doit être adapté au débit.

Elle est rarement prise en compte par les programmes de conservation/réintroduction ou de contrôle de l'espèce, mais comme chez d'autres mammifères nécessitant des efforts de conservation[292] son caractère d'émetteur « odorant » pourrait permettre de mieux surveiller sa santé, son bien-être et ses interactions sociales par des moyens non invasifs et non stressants pour lui. Il est aussi possible d'utiliser ses aptitudes olfactives et à la « communication chimique » ; des parfums (hormones, médiateurs chimiques) manipulés pourraient permettre de réduire les conflits homme-castor et de faciliter le succès des réintroductions en réduisant certains stress et conflits territoriaux et/ou en influençant sa dispersion et ses phénomènes et lieux de colonisation. La connaissance de ses codes olfactifs permettrait de faciliter une capture moins stressante des animaux, de réduire son stress en période de captivité ou de quarantaine, de reproduction ou formation du couple et pour la fidélité au site de réintroduction ou pour l'éloigner de zones où il risquerait de se faire écraser ou de produire des dégâts sur des arbres cultivés[293].

Selon Dewas & al. les castors doivent aujourd'hui souvent occuper des « habitats sous-optimaux pour eux, et en conséquence, entrent en conflit avec les activités humaines. Des solutions efficaces pour prévenir les dégâts de castors comprennent la restauration des habitats riverains, des moyens de décourager les dommages aux cultures et la fourniture de barrières physiques pour protéger les cultures »[208], limitant le risque de conflit avec la sylviculture ou l'agriculture (deux activités auxquelles le castor peut par ailleurs aussi rendre service en conservant l'eau qui risque de manquer en été, notamment dans le contexte des bouleversements climatiques attendus).

Si des populicultures ou autres sylvicultures (en particulier de fruitiers tels que pommiers et pêchers et plus rarement abricotiers, cerisiers, pruniers et poiriers) sont proches du bord de l'eau et non protégées (surtout dans les premiers 15 mètres et plus rarement jusqu'à 30 voire à 50 mètres de la berge), de même pour certaines cultures (maïs ou tournesol), le castor peut y faire quelques dégâts, surtout si la ripisylve est peu végétalisée ou peu arborée. De simples grillages et clôtures peuvent protéger des arbres ou des parcelles de populicultures[294], et le niveau d'eau peut être contrôlé (voir § ci-dessous).

Ces mesures (préventive ou prises a posteriori) sont parfois localement nécessaires (pour protéger des infrastructures ou des cultures, ou pour interdire l'accès d'une zone polluée ou dangereuse pour le castor).

Des dispositifs ont fait leurs preuves[295] notamment au Canada et/ou dans certaines régions européennes très anthropisées :

• le pré-barrage : il « invite » le castor à faire son barrage là où on le souhaite (le site doit aussi convenir au castor, en particulier le fond doit permettre l'ancrage du nouveau barrage)[296] ;
• le « grillage éco-castor » ; ce long tuyau de solide grillage inoxydable et à grandes maille, préfabriqué est posé en amont d'un ponceau/tuyau ; le castor ne le bouche pas (installé sur plus de 600 sites de 1987 à 2010 au Canada, nécessitant peu d'entretien et résistant à la glace[294])
• le système « Clemson » (ou Clemson Beaver pond Leveler, inventé en 1987 par le D^r Gene Wood de l'université Clemson (Caroline du Sud), très efficace pour contrôler le niveau d'eau, maintenant utilisé dans plus de 40 États américains : un long tuyau percé, lui-même entouré d'un grillage, répartit l'écoulement de l'eau sur toute la surface du tuyau, le rendant indétectable par les castors[166] ;
• « cône de déprédation », l'un des moyens d'empêcher le colmatage d'un ponceau[297] ;
• un siphon associé à un ou des tuyaux perforés (ou un tuyau perforé en forme de T qui contrôleront le niveau de l'eau ;
• le tuyau bicylindre[298]^,[299] ;
• la « passe migratoire temporaire » posée dans une brèche creusée dans le barrage en période froide ou fraiche (fin d'hiver/printemps), avant la période de réparation du barrage par le castor (en été). En automne le castor cherchera aussi à boucher la brèche (qui doit alors être entretenue[300]). Depuis des millions d'années salmonidés et castors ont profité les uns des autres : les smolts et jeunes truites profitent des barrages et étangs pour grossir plus vite et plus nombreux. Les castors profitent aussi de l'iode et de certains sels nutritifs rares dans les hauts de bassin versant, remontés de la mer par les grands migrateurs qui la plupart meurent après la ponte.

Mais pour faciliter la migration de l'omble de fontaine, des modalités de gestion interactive ont néanmoins été développées au Canada[277] ;

• le « cube Morency » (cube de grillage protégeant une prise d'eau immergée d'un colmatage par le castor)[300] ;
• la capture et relocalisation des castors ; elle est parfois préférée aux solutions précédentes (après justification et autorisation ad hoc de l'autorité environnementale concernée), suivie d'un démantèlement du barrage[166]^,[301].
• un fil électrifié (dont l'animal apprend très vite à s'éloigner ; technique plutôt réservée aux zoos ou à certains parcs de vision) ;

Plusieurs de ces moyens peuvent éventuellement être combinés entre eux.

Les expériences canadiennes et européennes de réintroduction et de conservation montrent que des efforts de communication et de pédagogie auprès des riverains des cours d'eau où vit le castor, et quelques mesures simples permettent qu'il soit mieux accepté et évitent qu'il soit trop facilement confondu avec le rat musqué ou le ragondin (le castor est en effet souvent menacé par les pièges et appâts empoisonnés destinés à éliminer ces deux espèces). Des pièges et appâts uniquement accessibles à ces deux espèces ont été testés pour protéger les castors. En France, les pièges qui tuent sont interdits par arrêté préfectoral dans les zones fréquentées par le castor ; le piégeur peut ainsi libérer un castor malencontreusement capturé dans le piège.

Le poison a des effets négatifs pour d'autres espèces. Il est donc de plus en plus interdit et on lui préfère un piégeage sélectif. En aval de zones urbanisées et cultivées, le castor risque néanmoins encore d'être en contact avec d'autres rodenticides mal utilisés (non fixés) près des berges et emportés par les crues vers les cours d'eau, et vers les barrages de castors (quand ils existent).

Le Castor (comme la Loutre et le Vison d'Europe) peut être facilement accidentellement tué par des pièges destinés à des espèces dites nuisibles telles que le Rat musqué ou le Ragondin. Pour éviter cela, un arrêté du 8 juillet 2013, abrogé et remplacé par un nouvel arrêté du 24 mars 2014 (J.O. du 2 avril 2014, pour une entrée en vigueur le 1^er juillet[302]) interdisent les pièges tuants de catégories 2 et 5, dans les zones de présence de ces espèces (définies par arrêté préfectoral annuel).

Dans tout l'hémisphère nord, dont en Russie[303] des préoccupations de gestion plus « conservatoire » émergent. En Finlande où une dizaine de milliers de castors canadiens sont en compétition avec l'espèce autochtone, une gestion différentiée devrait être facilitée par l'apparition d'outils de discrimination biochimique et génétique des deux espèces[304].

En parc urbain par exemple, si une population devient « trop » importante par rapport aux capacités d'accueil du milieu, sa démographie peut être contrôlée par piégeage ou stérilisation des mâles (avec autorisation dérogatoire administrative, dans les pays où le castor est protégé).

Le piégeage avec translocation est souvent pratiquée (en plein Montréal par exemple), mais la « niche écologique » laissée vide sera volontiers réoccupée par de jeunes castors s'il en existe à proximité, ce pourquoi on préfère parfois la stérilisation (voir ci-dessous)[305] ;

La vasectomie rend le couple stérile (car le castor est fidèle), mais il va aussi continuer à défendre son territoire, avec des besoins alimentaires diminués, car ne faisant plus de petits (selon un suivi de cinq ans après vasectomies de castors sur l'île de Montréal). La vasectomie est préférée à castration qui, elle, modifierait le comportement, les liens familiaux et l'équilibre hormonal du mâle[305]^,[306]^,[307]^,[308]. La stérilisation, bien expliquée, serait la méthode préférée du public.

De nombreux auteurs[309]^,[15] plaident pour une gestion plus intégrée des populations de castors, mais aussi de la vie sauvage en général.

Dans la nature la prédation (par loups, lynx, loutre ou glouton) est première cause externe de mortalité. D'autres causes sont les maladies qui affectent le castor (les jeunes ou les vieux individus surtout) ainsi que les combats territoriaux qui opposent les castors entre eux. Les causes accidentelles ne doivent pas être négligées (castors écrasés par l'arbre qu'il abattait, ou mort dans l'effondrement de son terrier lors d'une crue par exemple (Ainsi « la crue de 1907 aurait détruit 30 castors sur 40 dans la colonie du château de Saint-Privat sur le Gardon »[312].

En milieu anthropisé, l'Homme est souvent la première cause, directe ou indirecte, volontaire ou non, de mortalité du Castor (pour les animaux retrouvés morts et ayant pu être étudiés). Peuvent être en cause la collision avec un véhicule (55 % des cadavres retrouvés en 2013 par l'ONCFS[313]) et plus discrètement la chasse, l'empoisonnement, le piégeage, le braconnage, l'asphyxie dans un engin de pêche, une chute dans un tuyau ou siphon où l'animal est piégé… 30 % des causes ne sont pas élucidés par l'ONCFS (pour 80 cadavres trouvés en 2013 par exemple[313]).

Outre la chasse et le piégeage qui sont désormais interdits ou strictement encadrés dans la plupart des pays eurasiatiques, les quelques études ayant porté sur les causes de mortalité des castors retrouvés morts montrent l'importance des causes anthropiques.

Ainsi, l'analyse des causes de mortalité du Castor en Rhône-Alpes (dans une population reconstituée à partir de 64 individus transplantés) a montré que pour 46 castors retrouvés morts, 47,5 % sont morts d'une cause anthropique (dont 34,7 % à la suite d'une collision avec un véhicule) et pour 32 % des cadavres, il n'a pas été possible de retrouver la cause de la mort, qui pouvait aussi être dans une partie des cas anthropique[314]. Le risque de mourir est le plus élevé durant les six premiers mois de vie et au moment de la dispersion (Payne 1984 ; Heidecke 1984 ; cités par Bart Nolet (1997)[25]).

Les translocations pour réintroduction peuvent être source de stress et peut-être de vulnérabilité aux maladies. Ainsi, de 1988 à 1994, sur 58 castors déplacés de l'Elbe (Allemagne) aux Pays-Bas, 43 ont été équipés de radio-émetteurs. Vingt-deux de ces animaux ont ainsi pu être récupérés à leur mort, afin d'étudier les causes de leur décès. Des maladies infectieuses semblaient en cause dans la moitié des cas (yersiniose et leptospirose essentiellement alors que la Yersiniose est jugée rare chez les castors de l'Elbe, et que la leptospirose n'avait pas été signalée auparavant chez les castors). Les auteurs supposent que le système immunitaire de ces castors a été affaibli par le stress au moment d'exposition à de nouveaux pathogènes et ont recommandé de limiter le stress des animaux réintroduits et de les vacciner contre Yersinia pseudotuberculosis et la leptospirose avant réintroduction[315], mais il a aussi été montré que les sédiments de la zone de réintroduction avait été fortement pollués par du cadmium retrouvé dans les saules et dans l'organisme des castors.

Comme toutes les espèces, le castor peut être parasité par divers organismes ; externes (ectoparasites) et internes (endoparasites), même si par rapport à d'autres rongeurs, il semble peu parasité, en Norvège par exemple[319].

• Ectoparasites : On ignore s'il a de véritables ectoparasites spécifiques ou s'il s'agit de symbiotes ou de simples commensaux. Quelques espèces sont en tous cas parfois ou fréquemment trouvées sur sa peau ou dans sa fourrure, et semblent s'être parfaitement adaptées à son mode de vie semi-aquatique, comme chez son cousin américain[320] On lui connait des parasites acariens spécifiques, du genre Schizocarpus et de la famille Chirodiscidae[321], ou un petit coléoptère (Platypsyllus castoris (Leiodidae: Platypsyllinae)[322]) qui vivent dans la partie fine et profonde de sa fourrure.

En juillet 1988, les arthropodes présents dans la fourrure de 6 Castor fiber de la région polonaise de Popielno près Ruciane ont été recueillis et étudiés[323]. Trois espèces d'acariens (Schizocarpus numerosus Dub., Schizocarpus fedjushini Dub. et Schizocarpus brachyurus Dub.), nouvelles pour la Pologne ont été identifiées à cette occasion. Ces castors étaient aussi porteurs de nombreuses tiques (femelles d'Ixodes hexagonus à l'état de larves et de nymphes), espèce qui semble en augmentation chez de nombreux animaux et dont l'aire de répartition augmente, capable de transmettre diverses maladies, dont l'encéphalite à tiques. Ont aussi été trouvés un ciron (Acarus farris Oud.), espèce appartenant à un genre déjà connu comme étant capable de se faire transporter par d'autres organismes comme des puces (association phorétique[324]) et Cunaxoides kielczewskii Mich. Et une femelle non identifiée de Phytoseiidae (c'est la première fois qu'un acarien cunaxidé est signalé sur un mammifère)[323].

En 1991, 8 espèces d'arthropodes (dont Platypsyllus castoris Rit.) avaient donc été observées chez C. fiber en Pologne[323].

• Endoparasites : les vétérinaires amenés à soigner des castors ou à préparer les réintroductions ou translocations en connaissent plusieurs[325] et divers œufs d'helminthes ont été observés dans des selles de castors, mais beaucoup moins que chez les autres rongeurs semble-t-il[326].

• 
  Apothicaire en manteau à col de fourrure de castor (1526)
• 
  Konrad Rehlinger (de) en manteau de castor
• 
  Catherine II en tricorne de castor
• 
  La mode des chapeaux haut de forme, bicornes et tricornes en feutre de poils de castor a renforcé la demande européenne en peaux, réorientée vers l'Amérique

• Castor (genre)
• Mammalogie
• Zone humide
• Espèce ingénieur
• Hutte
• Noms de lieux dus à cet animal: voir les pages consacrées à:
  • Bièvre 
  • Bever 
  • Beveren 
  • Berwinne

• Le Pays des Castors et cartographie nationale avec Carmen
• beaverwatch - Suivi du castor en Suisse
• Colonisation de Castor fiber
• publications du réseau Castor/ONCFS

• Interview pour une émission radiophonique d'une ingénieure d'étude de l'ONCFS, sur le thème Castors et loutre sur la Loire (podcast / MP3) :

• Maurice Blanchet, Le Castor et son royaume (Le Roman de Bièvre), Le castor du Rhône chez lui et la réintroduction en Suisse d'une espèce disparue, Bâle, Ligue Suisse pour la protection de la nature, 1977, 242 p., (ISBN 978-3-85587-002-8) (et aussi : Delachaux et Niestlé, Paris et Neuchâtel)
• M Catusse ; A Lombardi, « Le castor en France. Histoire d'une reconquête », Le Courrier de la Nature, 2011, 263 p., p. 20-25
• P. Cordier-Goni, Castors du Rhône, 1947, Paris, Albin Michel, 254 p.
• P. Déom, Journal La hulotte, (n^o 85, p. 87 et 90.
  Plusieurs numéros sont consacrés au castor.
  • G. Erome, Contribution à la connaissance éco-éthologique du castor dans la vallée du Rhône, Université Claude Bernard, 1982.
• Fédération des clubs CPN (2006) Sur la piste du castor, Petit cahier des indices de présence du castor et conseils d'observation, Cahier de la gazette de terrier n^o 109 CPN, (ISBN 2-9521382-3-0), 82 p.
• M. S. Jacquat, Le Castor Cahier du MNHC n^o 9 MNHC Ed. de la Girafe, 64 p., (ISBN 2-88423-045-9).
• Jean-Pierre Jost ; Yan-Chim Jost, Le Castor ingénieux bâtisseur, Bière, Cabédita, Coll. Regard et Connaissance, 2011, (ISBN 978-2-88295-603-3).
• G Larnac, Le castor, Petits secrets d'un patrimoine oublié, Préfacé par Laurent Ballesta, Ed : Nouvelles Presse du Languedoc, 2013, 152 p., (ISBN 978 2 35414 095 3).
• La Salamandre Sur les traces du castor, mini guide n^o 57, La Salamandre
• La Salamandre Le castor entre deux mondes n^o 211 - août-septembre 2012
• Bernard Richard, Les Castors, Paris, Balland, 1980, 171 p., (ISBN 978-2-7158-0274-2).
• Paul Henry Plantain, Aux pays des castors, Paris, Stock nature , 1975, 244 p., (ISBN 978-2-23400-268-5).
• Véron G (1992) Les castors, Lausanne, Payot, Coll. Atlas visuels, (ISBN 2-601-02226-4).

• Angst C. (2010) Vivre avec le castor. Recensement national de 2008, Perspectives pour la cohabitation avec le castor en Suisse, Connaissance de l'environnement, 1008. Office fédéral de l'environnement (OFEV, Berne) et Centre Suisse de Cartographie de la Faune (CSCF), Neuchâtel. PDF, 158 pages.
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Nouvelle publication sous le même titre :

[Zwolicki 2014] Pawel Janiszewski, Vladimír Hanzal et Wojciech Misiukiewicz, « European Beaver Castor fiber — a keystone species for the river valley ecosystems », Baltic Forestry, vol. 20, n^o 2,‎ 2014, p. 277 - 286 (lire en ligne [sur researchgate.net], consulté en avril 2021).

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• vidéos sur le castor
• Le castor d'Europe: des Ramières de la Drôme au Rhône.

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• (en) Référence uBio : Castor fiber Linnaeus, 1758 (consulté le 4 novembre 2012)