Tortue

Os du crâne des Anapsides :

p : pariétal	j : jugal
po : postorbitaire	qj : quadratojugal
sq : squamosal	q : carré

Le squelette des tortues est composé d'os et de cartilages[1]. On le divise généralement en trois parties : le crâne, le squelette axial et le squelette appendiculaire[1].

Les tortues possèdent un crâne anapsides , c'est-à-dire qu'il n'y a pas de fosse temporale au niveau du crâne[2]. Pour toutes les tortues, l'os carré est concave. L'os squamosal est limité à la moitié de la joue[3]. L'os quadratojugal et l'os carré sont relativement grands[3]. L'os postpariétal est absent, de sorte que la fosse temporale est encadrée seulement par les os pariétaux et les os supratemporaux pour la plupart des tortues primitives Proganochelys[3]. L'os postfrontal est absent, ce qui a pour conséquence une surface de contact importante entre l'os préfrontal et l'os postorbitaire d'une part, et entre l'os frontal et l'os postorbitaire[3] d'autre part.

Squelette de tortue, coupe pédagogique

La mâchoire n'a pas de dents, mais est couverte d'une surface cornée tranchante : les tortues sont donc munies d'un bec. La colonne vertébrale est composée de sept vertèbres cervicales mobiles (et d'une huitième fusionnée à la carapace) et de dix vertèbres thoraciques[1].

Les tortues possèdent une ceinture scapulaire encerclée par les côtes[4]. Cette importante modification anatomique peut être suivie au cours des premiers stades de l'ontogénèse[5]. Les articulations sont composées de parties cartilagineuses[4]. Chez les tortues marines, les pattes sont remplacées par des nageoires.

Les tortues ont une queue généralement de taille réduite[6].

Squelette d'une tortue du genre Testudo

1. Crâne	9. Cinquième orteil
2. Vertèbres cervicales	10. Vertèbres thoraciques
3. Omoplate	11. Plastron
4. Humérus	12. Ilion
5. Cubitus	13. Vertèbres sacrales
6. Radius	14. Péroné
7. Premier orteil	15. Tibia
8. Troisième orteil

La caractéristique principale des tortues est d'être des reptiles munis d'une carapace. Celle-ci est composée d'un fond plat, le plastron, et d'une dossière convexe, la coquille[7]. Ces deux parties sont réunies latéralement par deux ponts osseux et il reste donc une ouverture à l'avant pour laisser passer la tête et les pattes antérieures et une ouverture à l'arrière d'où sortent les pattes postérieures et la queue. La carapace est constituée de plaques osseuses soudées au squelette de l'animal et est recouverte d'écailles en kératine sur sa face externe[8].

Chez les tortues terrestres, la carapace est particulièrement massive et peut représenter deux tiers du poids total de l'animal[4]. Elle sert à la fois de bouclier, à maintenir une partie de la chaleur interne de l'animal et à stocker le calcium[9].

L'organisation des organes des tortues correspond de manière générale à celle des vertébrés[10]. Quelques différences sont néanmoins à souligner : elles n'ont pas d'oreilles externes (les oreilles internes sont situées derrière les yeux), pas de dents (remplacées par un bec) et ont un cloaque[10]. Le cœur des tortues possède trois cavités (deux oreillettes et un ventricule), il est plutôt plat, large et sa pointe est arrondie[10]^,[11]. L'appareil respiratoire de la tortue est l'un des plus évolués parmi les reptiles[11] : la tortue possède en effet une glotte, un larynx, un pharynx et une trachée (composée d'anneaux cartilagineux)[11]. Elle possède deux poumons avec de nombreux replis et situés sous la dossière, ce qui explique pourquoi une tortue sur le dos peut mourir d'étouffement[11]. La tortue n'a pas de diaphragme, la respiration est réalisée grâce aux mouvements de l'ensemble des muscles du corps. Le système digestif est assez classique avec un foie volumineux[11]. Comme les autres reptiles, les tortues sont recouvertes d'écailles. Les yeux sont protégés par trois paupières[12].

Anatomie d'une tortue

1. Œil	2. Écaille nucale	3. Écaille vertébrale	4. Écaille costale	5. Écaille marginale	6. Plaque pygale
7. Tête	8. Patte antérieure	9. Dossière	10. Griffe	11. Patte postérieure	12. Queue
13. Œsophage	14. Trachée	15. Poumon	16. Cœur	17. Estomac
18. Foie	19. Intestin	20. Vessie	21. Rectum	22. Cloaque	23. Anus

Les différences entre les tortues adultes mâles et femelles ne sont pas toujours bien marquées. Par exemple, pour les tortues marines, le sexage génétique ou la dissection sont nécessaires pour déterminer le sexe.

Chez les tortues de petite taille, les femelles sont généralement plus grandes que les mâles[13]. Chez les tortues de grande taille, au contraire, les mâles sont généralement plus grands[13]. Le plastron des mâles est souvent plus concave que celui des femelles, plutôt plat[13]. Le cloaque est plus proche du bout de la queue chez les mâles, queue par ailleurs plus grande et plus forte[13].

Certains caractères plus particuliers différencient mâles et femelles chez certaines espèces. Chez la Cistude par exemple, les mâles ont les yeux rouges et les femelles ont les yeux jaunes[14]. Chez l'Émyde peinte de Bornéo, la femelle a une tête brune alors que la tête du mâle est colorée[15]. Chez les tortues aquatiques, les mâles ont des griffes développées qui favorisent l'accrochage de la femelle lors de l'accouplement.

Les tortues géantes des Galapagos possèdent une espérance de vie exceptionnelle.

L'espérance de vie des tortues varie suivant les espèces. En moyenne, les tortues terrestres vivent une cinquantaine d'années[16]. La majorité des tortues dépassant l'âge de cent ans sont des tortues géantes des Seychelles ou des Galápagos[16]. Différents records de longévité ont été enregistrés, notamment celui de Harriet, une tortue géante des îles Galápagos ayant vécu environ 175 ans[17], ou encore celui d'Adwaita, une tortue géante des Seychelles qui serait morte avec un âge supérieur à 250 ans[18].

Ces tortues géantes peuvent mesurer jusqu'à 130 centimètres de long pour un poids de 300 kilogrammes[19]. La plus grande des espèces de tortues vivantes reste cependant la tortue luth, car elle peut mesurer jusqu'à 2 mètres de long pour un poids record observé de 950 kilogrammes[20]^,[21]. Les plus grandes tortues éteintes retrouvées sont les archelons, des tortues marines de la fin du Crétacé dont on sait qu'elles pouvaient mesurer jusqu'à 460 centimètres de longueur[22].

Il existe plusieurs cas de tortues possédant deux têtes visibles. Un exemple notable est « Janus », nommée ainsi d'après le dieu aux deux visages de la mythologie romaine, une tortue mâle née en couveuse le 3 septembre 1997 au Muséum d'histoire naturelle de Genève[23]. Des cas de tortues à deux têtes apparaissent notamment dans les élevages intensifs de tortues[24].

Les tortues ayant les sens les plus développés sont les tortues aquatiques, étant donné que la plupart d'entre elles sont des chasseuses[10]. Les tortues n'ont pas une grande acuité visuelle. Elles captent principalement un spectre de couleur allant de l'orange au rouge, ce qui explique leur attirance pour les fruits ayant ces couleurs[10]. Elles détectent plus les mouvements que les formes, à l'instar des autres reptiles[10]. Ainsi, elles peuvent détecter les mouvements à travers les vibrations de l'eau autour d'elles ou du sol par exemple[13]. Elles savent également, dans certains cas, localiser les zones de chaleur avec une certaine acuité[13]. Elles réagissent aussi, en général, au bruit, ce qui laisse penser que leur ouïe est plutôt fine[10]. Néanmoins, leur odorat semble peu développé[10].

Certaines tortues, les tortues marines notamment, possèdent un sens de l'orientation poussé, ce qui serait peut-être dû à la présence de magnétite dans leurs cellules qui les rendraient sensible au champ magnétique terrestre[13].

Les tortues sont des animaux à sang froid qui s'exposent au soleil pour augmenter leur température interne[11]. Elles passent la moitié de leur temps dans une attitude immobile que l'on qualifie de sommeil[25]. Elles semblent bénéficier, contrairement à la plupart des reptiles, d'un sommeil paradoxal avec des mouvements oculaires rapides et une suppression du tonus musculaire du cou[26].

Pendant l'hiver, certaines tortues terrestres hibernent pour survivre au froid. Pour cela, elles s'enterrent et se retirent dans leur carapace. Leur métabolisme est ralenti durant cette phase d'adaptation afin de consommer moins d'énergie. L'entrée en hibernation est progressive, la tortue s'alimentant de moins en moins, jusqu'à arrêter complètement pour vider complètement son tube digestif, puis elle s'enterre et entre réellement en hibernation[27].

Accouplement de deux tortues étoilées de Madagascar, zoo Artis, Amsterdam

Les tortues ont un mode de fécondation interne. Le mâle apporte les spermatozoïdes directement dans la zone génitale de la femelle. Toutes les espèces sans exception sont ovipares.

La vitesse de prolifération (reproduction importante en un lieu donné) des tortues dépend des espèces. Avant les accouplements, il y a généralement des combats entre mâles. Les tortues pratiquent différentes parades nuptiales qui varient en fonction des espèces. Les tortues mâles utilisent leurs griffes et leur bec pour s'accrocher aux femelles et obtenir un meilleur accès au cloaque. La pression sur la carapace déforme le corps de la femelle, faisant ressortir davantage son cou d'un côté et le cloaque de l'autre[7].

Contrairement à d'autres reptiles, les tortues ont généralement un pénis et non un hémipénis. Les tortues marines s'accouplent dans l'eau. Les tortues terrestres mâles s'accouplent avec les femelles en grimpant sur leur dos. Les sons émis par les mâles lors de l'accouplement sont très inhabituels. Les femelles restent stoïques et continuent parfois à marcher ou même à manger.

La plupart des tortues femelles creusent un trou pour enterrer leurs œufs. Elles utilisent leurs pattes arrière pour creuser, cependant il existe de rares exceptions (Pseudemydura umbrina par exemple)[5]. Quelques tortues gardent leurs nids comme les Tortues brunes de Birmanie ou les Cinosternes jaunes[5].

Les pontes collectives des tortues marines sont appelées arribada. Elles ont lieu sur les plages pendant les premiers et derniers quartiers du cycle lunaire, en période de mortes-eaux et lorsque le ressac est faible. Les œufs sont généralement pondus sur terre. Il y a néanmoins certaines exceptions comme la Chelodina siebenrocki qui dépose ses œufs dans l'eau. Certaines espèces pondent plusieurs fois par saison et les tortues marines, notamment, peuvent pondre jusqu'à dix fois par an.

Éclosion d'une tortue d'Hermann

Certaines espèces pondent de nombreux œufs en même temps. D'autres, comme les Homopus ou les Pyxis, ne pondent qu'un œuf à la fois. Dans le cas des tortues pondant peu d'œufs, les embryons sont en général plus développés au moment de la ponte que ceux des tortues qui pondent beaucoup, ce qui maximise les chances d'éclosion des œufs.

Les œufs de tortue ont une couleur oscillant entre le blanc et le jaunâtre. Les œufs de tortue pondant beaucoup d'œufs sont en général plus ronds, alors que les œufs de tortue ne pondant que peu d'œufs sont en général plus ovales[33]. Leurs coquilles peuvent être très souples ou très dures suivant les espèces. Elles sont poreuses, ce qui leur permet de capter l'oxygène de l'environnement et d'évacuer de l'eau.

Chez cette espèce (Pelodiscus sinensis), l'embryon semble dans une certaine mesure pouvoir se déplacer dans l'œuf afin de trouver une zone de température plus favorable à l'expression de son genre (mâle/femelle) tel qu'il a été génétiquement programmé

La détermination du sexe correspond à l’événement hormonal qui au cours du développement embryonnaire va physiquement faire d'une tortue un individu mâle ou femelle. Le sexe peut être déterminé par la combinaison chromosomique des gamètes. Néanmoins, chez la plupart des espèces de tortues, il existe un mécanisme supplémentaire ou remplaçant celui-ci :
On sait depuis la fin des années 1960 que, à une période critique de l'incubation, la température influe sur la détermination du sexe des embryons de certaines espèces de reptiles, dont les tortues[34]. Des températures basses favorisent la naissance de mâles, alors que des températures élevées favorisent les femelles. Chez les crocodiles, de nombreux poissons, certains lézards et la plupart des tortues, ces hormones dépendent aussi des températures extérieures[35]. Les températures plus froides entraînent alors plus de mâles et inversement plus de femelles naissent quand l'environnement de la ponte est plus chaud[35]. 2 °C de plus ou de moins suffisent à faire en sorte que tous les individus seront respectivement femelles ou mâle[35].

Une étude scientifique récente (publication 2019) laisse penser que l'embryon de la tortue d'eau douce à carapace molle chinoise (Pelodiscus sinensis) a néanmoins, durant un certain temps, un certain pouvoir de "choix" de sa destinée sexuelle, qu'il exerce en se déplaçant vers une zone un peu plus chaude ou fraîche à l'intérieur de son œuf. Chez cette espèce si tous les embryons peuvent se positionner dans un endroit de l'œuf où la température n’est ni trop chaude ni trop froide (29 °C) pour lui, alors le sex-ratio sera à la naissance à peu près parfait[35]. Si cette hypothèse est confirmée chez d'autres espèces de tortues, ce comportement pourrait contribuer à sauver certaines espèces face au réchauffement climatique, au moins si la température ne monte pas trop, faute de quoi, il finirait par ne rester que des femelles qui ne seraient plus fécondées, ce qui condamnerait l'espèce[35]. Bien que minuscule, l'embryon se montre déjà « capable de détecter de petites différences de température et de s’installer dans la partie de l'œuf lui donnant la meilleure chance de survie »[35]. Cette hypothèse fait débat, car l'embryon n'a pas encore de muscles semblant assez développés pour un contrôle actif de sa position dans l'œuf, et car la mobilité sporadique des embryons est la plus intense après la période connue pour être sensible à la température chez les espèces dont la détermination du sexe varie selon la température. D'autres auteurs estiment donc que les embryons de reptiles sont « généralement incapables » de tels comportements adaptatifs dans l'œuf[36], certaines espèces pouvant cependant présenter un comportement adaptatif[37].

La sensibilité de l'embryon à la température ne s'exprime qu'après la ponte, mais pas tant que l'œuf est dans la femelle[38].

Tortues luth se jetant dans la mer à peine sorties de l'œuf.

Jeune de tortue musquée

Quelques semaines ou quelques mois après l'enfouissement (suivant l'espèce), les jeunes tortues sortent des œufs. Elles se libèrent rapidement en utilisant un diamant[39]. Les espèces marines cherchent ensuite instinctivement à rejoindre la mer.

Les jeunes tortues ont une apparence différente de celle de leurs parents. Leur carapace est en général plus plate. Les dessins sur celle-ci et sur leur peau sont très différents. Elles consomment plus de viande que les adultes, ce qui leur permet d'avoir l'apport en protéines supérieur nécessaire à leur croissance. Lors de leurs explorations, elles se retournent parfois sur le dos, mais doivent normalement pouvoir se redresser[40].

Une fois que la tortue est devenue adulte, elle continue à se développer tout au long de sa vie. La forme de leur carapace évolue. Pour certaines tortues, celle-ci devient plus bosselée. L'éclat de la couleur des carapaces des tortues les plus vieilles diminue et celles-ci sont généralement abîmées par des marques dues aux attaques des prédateurs.

Squelette d'Archelon

Les tortues sont apparues il y a plus de 200 Ma, mais leur origine précise est encore incertaine. Parce que le plus récent ancêtre commun des tortues modernes est vieux d'au moins 210 Ma, les tortues sont probablement encore plus anciennes[33]. Il n'existe aucune certitude quant à la phylogénie des tortues. L'Eunotosaurus a été envisagé comme ancêtre de l'ordre[45], pendant un temps à cause de sa carapace, mais cette thèse est actuellement rejetée. La taxonomie de l'ordre est actuellement débattue et l'approche génétique offre d'autres perspectives que celles morpho-anatomiques. Les développements les plus récents sont de Wilkinson et al., Rieppel & Reisz, Laurin & Gauthier.

Le reptile Eunotosaurus du Permien fut envisagé comme ancêtre commun aux tortues, même si aujourd'hui, certains éléments semblent démentir cette parenté (formation de la carapace, os ectoptérygoïde dans le crâne)[33]. Par la suite, les Captorhinidae furent proposés mais l'agencement des os du crâne ne correspondait pas non plus aux tortues[46]. Les Procolophonidae[47] et les Pareiasaurus[48] furent également considérés comme des ancêtres potentiels. Les propositions les plus récentes reprennent une vieille idée étayée par la recherche moléculaire qui propose que les ancêtres des tortues ne serait pas des anapsides mais des diapsides ayant perdu leur cloison temporale[49]^,[50]^,[51]. C'est pourquoi l'ordre des tortues est placé dans la sous-classe des chéloniens.

Les fossiles de tortues sont nombreux. Le plus vieux fossile de chélonien est celui d'Odontochelys, puis celui de Proganochelys. Cette tortue montre les dispositifs primitifs absents des tortues modernes qui la rendent utile comme repère pour l'étude de l'évolution des tortues (comme une rangée de dents vomériennes et palatines[5]). Le Proterochersis, un animal aussi ancien que le Proganochelys, pliait le cou pour rentrer la tête et son bassin était joint à la carapace. Sa présence vers la fin du Trias indique que la différenciation entre Pleurodires et Cryptodires était déjà faite à cette époque[52]. De plus, il est quasiment certain que le Kayentachelys, qui a vécu au milieu du Jurassique en Amérique du Nord, est un Cryptodire[46]. De nombreux fossiles de Cryptodires marins éteints ont été trouvés en Europe et en Asie. Beaucoup appartiennent à la famille des Plesiochelyidae.

Le sous-ordre des Pleurodires (Linnaeus, 1758) regroupe des tortues de l'hémisphère sud qui s'identifient par leur manière de tourner leur cou pour rentrer la tête dans leur carapace et par la relation entre leur bassin et leur carapace (ici en exemple : Chelodina longicollis).

• Sous-ordre Pleurodira Linnaeus, 1758 :
  • Famille : Chelidae Gray, 1825
  • Famille : Pelomedusidae Cope, 1868
  • Famille : Podocnemididae Cope, 1868
  • † Famille : Dortokidae Lapparent & Murelaga, 1999

Le sous-ordre des Cryptodires (Linnaeus, 1758) regroupe la plupart des tortues terrestres, l'ensemble des tortues marines et certaines tortues amphibies. Leur tête, lorsqu'elle se rétracte, conserve son orientation initiale, contrairement aux Pleurodires (ici en exemple : Testudo graeca).

• Sous-ordre Cryptodira Linnaeus, 1758 :
  • Famille : Chelydridae Gray, 1831
  • Famille : † Baenidae Cope, 1882
  • Famille : † Glyptopsidae Marsh, 1890
  • Famille : † Kayentachelyidae Gaffney et al., 1987
  • Famille : † Meiolaniidae Lydekker, 1887
  • Famille : † Solemydidae Lapparent & Murelaga, 1997
  • Super-famille : Chelonioidea Baur, 1893 (tortues marines)
    • Famille : Cheloniidae Oppel, 1811
    • Famille : Dermochelyidae Fitzinger, 1843
    • Famille : † Plesiochelyidae Rütimeyer, 1873
    • Famille : † Protostegidae Cope, 1872
    • Famille : † Toxochelyidae Baur, 1895
  • Super-famille : Kinosternoidea Joyce, Parham & Gauthier, 2004
    • Famille : Dermatemydidae Gray, 1870
    • Famille : Kinosternidae Agassiz, 1857
  • Super-famille : Testudinoidea Fitzinger, 1826
    • Famille : Emydidae Rafinesque, 1815
    • Famille : Geoemydidae Theobald, 1868
    • Famille : Platysternidae Gray, 1869
    • Famille : Testudinidae Batsch, 1788
    • Famille : † Haichemydidae Sukhanov & Narmandakh, 2006
    • Famille : † Lindholmemydidae Chkhikvadze, 1970
    • Famille : † Sinochelyidae Chkhikvadze, 1970
  • Super-famille : Trionychia Hummel, 1929
    • Famille : Carettochelyidae Boulenger, 1887
    • Famille : Trionychidae Gray, 1825
    • Famille : † Adocidae Cope, 1869

• 
  Carettochelys insculpta (Carettochelyidae)
• 
  Chelodina mccordi (Chelidae)
• 
  Chelonia mydas (Cheloniidae)
• 
  Chelydra serpentina (Chelydridae)
• 
  Dermatemys mawii (Dermatemydidae)
• 
  Dermochelys coriacea (Dermochelyidae)
• 
  Terrapene carolina (Emydidae)
• 
  Mauremys leprosa (Geoemydidae)
• 
  Kinosternon oaxacae (Kinosternidae)
• 
  Pelomedusa subrufa (Pelomedusidae)
• 
  Platysternon megacephalum (Platysternidae)
• 
  Podocnemis expansa (Podocnemididae)
• 
  Aldabrachelys gigantea (Testudinidae)
• 
  Lissemys punctata (Trionychidae)
• 
  Adocus sp. (Adocidae)
• 
  Baena arenosa (Baenidae)
• 
  Polysternon provinciale (Bothremydidae)
• 
  Une Eurysternidae
• 
  Manchurochelys sp. (Macrobaenidae)
• 
  Glyptops sp. (Pleurosternidae)
• 
  Archelon sp. (Protostegidae)

Le terme français « tortue » aurait pour origine le Tartare, région des Enfers, dans la mythologie gréco-romaine[53], comme en témoigne l'italien tartarughe (it), issu du latin (ferus) tartarucus, « bête infernale ». Cette racine se retrouve dans toutes les langues latines, et a essaimé dans certaines autres langues. Le mot latin pour « tortue » est testudo (au nominatif pluriel, testudines), qui se retrouve encore dans les appellations scientifiques : le mot francisé « testudinés », issu de la dénomination utilisée par Merrem, Fitzinger et Gray, est également utilisé pour parler des tortues[54].

En grec ancien Chelys désigne à la fois les tortues et une sorte de luth, on retrouve ce mot dans le nom scientifique de plusieurs espèces[55].

Le terme anglais le plus générique pour désigner ces espèces est turtle, il pourrait dériver du français et aurait été déformé par les marins l'ayant entendu[56], alors que les termes des langues germaniques sont en général formés à partir de deux termes désignant « bouclier » et « anoure » (grenouilles ou crapaud) comme Schildpadden en néerlandais ou Skilpadder en norvégien.

Les noms vernaculaires des différentes espèces de tortues sont très variés et peuvent s'inspirer de plusieurs éléments : une particularité physique, une forme qui les fait ressembler à autre chose, et ainsi de suite.

Soupe de tortue à Singapour.

œufs de tortues marines destinés à la consommation, au marché de Juchitán de Zaragoza, au Mexique.

La chair de tortue est considérée comme un mets délicat dans de nombreuses cultures[65]. La soupe de tortue a longtemps été un plat noble dans la gastronomie anglo-américaine et l'est toujours dans certaines régions d'Extrême-Orient. Les plats à base de gophère étaient également populaires dans certaines populations de Floride[66]. La tortue est également un aliment traditionnel sur l'île de Grand Cayman où des élevages de tortues marines pour la consommation se sont développés[67].

La tortue est également utilisée en médecine traditionnelle. C'est notamment le cas de l'Émyde mutique au Cambodge, aujourd'hui quasiment disparue, qui était utilisée pour les soins post-nataux[60]. La carapace de la Tortue d'Hermann est utilisée dans la médecine traditionnelle en Serbie[59]. La médecine chinoise traditionnelle utilise beaucoup les plastrons de tortues dans différentes préparations. L'une des plus connues est la gelée de tortue, la guilinggao. La seule île de Taïwan importe des centaines de tonnes de plastrons tous les ans[68].

La graisse des tortues est également utilisée aux Caraïbes et au Mexique comme ingrédient pour la fabrication de cosmétiques[69].

La carapace et les écailles de tortue peuvent également servir de matériaux pour l'artisanat ou l'art, notamment pour la fabrication de bijoux.

Lionel Walter Rothschild sur le dos de Rotumah, une tortue des Galapagos.

Les tortues peuvent être élevées comme animaux de compagnie. Elles peuvent avoir été capturées dans la nature de manière légale (et parfois illégale) ou être issues d’élevages spécialisés. Elles sont généralement élevées dans des enclos de plein air où elles sont facilement observables, ou, lorsque l'espèce n'est pas adaptée aux conditions climatiques de la région, dans un terrarium. La Tortue de Floride, tortue aquatique devenue invasive, est elle aussi un animal de compagnie populaire. La Tortue d'Hermann, également très populaire, a désormais un statut de conservation UICN « Espèce quasi menacée »[59].

La tortue est même parfois un animal d'élevage. C'est notamment le cas en Chine, où quelques grandes fermes font reproduire ces animaux pour approvisionner à la fois le marché de la viande de tortue et celui des tortues de terrariums[60].

En France, sa commercialisation est autorisée depuis septembre 2006. Elle coûte entre 100 et 150 euros. Sa longue durée de vie (jusqu'à 80 ans), sa petite taille (30 cm environ), sa meilleure docilité par rapport au serpent et au lézard et le fait qu'elle soit moins contraignante qu'un chien lui permettent de revenir dans les familles françaises où elle est appréciée des enfants[70].

Famille chinoise touchant une tortue pluri-centenaire à Guilin (Grotte de la flûte de roseau). La tortue est un symbole de longévité.

Illustration de la fable Le Lièvre et la Tortue

À l'instar de nombreux animaux en contact avec l'Homme, la tortue est universellement présente dans la culture, bien que son symbolisme varie en fonction des régions du monde.

Généralement, la carapace de la tortue, ronde sur le dessus et plate en dessous, en a fait une représentation vivante de l'univers. Il existe aussi de nombreux mythes et des religions (en Chine, en Inde ou chez les Amérindiens par exemple) où une tortue cosmogonique contribue à la formation de la Terre[71]. L'aspect ramassé et les quatre pattes fermement plantées dans le sol font de la tortue un cosmophore chargé de porter le monde. Sa longévité, bien connue depuis très longtemps, l'associe à l'immortalité et à la sagesse[71].

En Chine, la tortue possède une symbolique particulièrement forte, se faisant l'allégorie du monde. Le ventre de la tortue forme un carré inscrit dans le cercle formé par la carapace, figurant ainsi la conception schématisée du monde chinois : le carré au centre du monde, représente la Chine, les parties entre la carapace et le ventre représentent le reste du monde, les « barbares », tandis que le monde céleste s'étend au-delà du cercle. La tortue est connue en Chine comme détenant les secrets du ciel et de la terre. Dans le culte des ancêtres, les Chinois croyaient pouvoir établir une communication avec le monde des morts par le biais des tortues (c'est le principe de la scapulomancie). Ainsi, ils inscrivaient sur un morceau de carapace de tortue une question qu'ils désiraient poser aux ancêtres, après quoi ils exposaient ce morceau dans les flammes. Le craquèlement du morceau de carapace sous l'effet de la chaleur devait signifier la réponse des ancêtres. Le morceau était alors confié à un collège divinatoire qui interprétait les craquelures. Un exemple de cette pratique, datant de la période Shang, est notamment visible au musée Guimet à Paris[72].

En Inde également, la tortue joue un rôle important dans les mythes ou dans la religion. La tortue Kûrma est le second avatar, la seconde incarnation de Vishnu sur terre (descendu pour montrer la voie aux Hommes, pour sauver l'humanité).

En Occident, la tortue ne se fait pas actrice de la cosmogonie, mais est surtout associée à la lenteur, comme l'atteste la fable Le Lièvre et la Tortue de Jean de La Fontaine, mais aussi les expressions populaires du type « lent comme une tortue ». Cet aspect est surtout associé aux tortues terrestres[73]. Dans Les Annales du Disque-monde, de Terry Pratchett, la tortue géante A'Tuin voyage sans fin à travers le cosmos.

Biologie

• Franck Bonin, Bernard Devaux et Alain Dupré (préf. Roger Bour), Toutes les tortues du monde, Delachaux et Niestlé, coll. « Les encyclopédies du naturaliste », 2006 (1^re éd. 1996), 415 p. (ISBN 978-2-603-01329-8)
• Roger Bour, Antoine Cadi, Ghislaine Guyot et al., Atlas de la terrariophilie, t. 2 : Les Tortues terrestres et aquatiques, Campsegret, Animalia Édition, 2002, 189 p. (ISBN 2-9516451-9-8)
• Massimo Millefanti et M. Avanzi (trad. de l'italien), Le Grand Livre des tortues terrestres et aquatiques, Paris, De Vecchi, 2011, 213 p. (ISBN 978-2-7328-9649-6)
• (de) (en) Holger Vetter, Turtles of the World: Vol. 1 - Africa, Europe and Western Asia, Aqualog Verlag, coll. « Terralog », 2002, 96 p. (ISBN 978-3930612277)
• (de) (en) Holger Vetter, Turtles of the World: Vol. 2 - North America, Aqualog Verlag, coll. « Terralog », 2004, 127 p. (ISBN 978-3930612574)
• (de) (en) Holger Vetter, Turtles of the World: Vol. 3 - Central and South America, Aqualog Verlag, coll. « Terralog », 2005, 127 p. (ISBN 978-3936027600)
• (de) (en) Holger Vetter, Turtles of the World: Vol. 4 - East and South Asia, Aqualog Verlag, coll. « Terralog », 2006, 160 p. (ISBN 978-3936027921)
• (en) J.J. Bull et R.C. Vogt, « Temperature-dependent sex determination in turtle », Science, vol. 206, n^o 4423,‎ 7 décembre 1979, p. 1186-1188 (DOI 10.1126/science.505003)
• Guillaume DeBlois et Julie Boudreault, Les tortues du Québec, Éditions Documentaires Jeunesse, Québec, 2014, 56 p. (livre jeunesse très bien documenté, révision scientifique réalisée par le zoo Ecomuseum) (ISBN 978-2-9813711-1-9)

Arts

• Danielle Elisseeff, La Chine, du Néolithique à la fin des Cinq Dynasties (960 de notre ère), Paris, RMN, coll. « Manuels de l'École du Louvre », 2008, 381 p. (ISBN 978-2-7118-5269-7)

• Liste des genres de tortues

• Notices d'autorité :

  • Bibliothèque du Congrès
  • Gemeinsame Normdatei
  • Bibliothèque nationale de la Diète
• Ressources relatives au vivant :
  • Nederlands Soortenregister
  • (en) Animal Diversity Web
  • (sv) Dyntaxa
  • (en) EPPO Global Database
  • (en) Fossilworks
  • (en) Global Biodiversity Information Facility
  • (en) iNaturalist
  • (en) Interim Register of Marine and Nonmarine Genera
  • (en) NBN Atlas
  • (en) New Zealand Organisms Register
  • (en) Plazi
  • (en) Système d'information taxonomique intégré
  • (en) Universal Biological Indexer and Organizer
  • (en) World Register of Marine Species
• Ressource relative à la santé :
  • (en) Medical Subject Headings
• Notices dans des dictionnaires ou encyclopédies généralistes :

  • Encyclopædia Britannica
  • Encyclopædia Universalis
  • Gran Enciclopedia Aragonesa
  • Gran Enciclopèdia Catalana
  • L'Encyclopédie canadienne
  • Maine: An Encyclopedia
• (en) Référence Animal Diversity Web : Testudines (consulté le 25 octobre 2012)
• (fr+en) Référence ITIS : Testudines Linnaeus, 1758 (+ version anglaise) (consulté le 25 octobre 2012)
• (en) Référence NCBI : Testudines (taxons inclus) (consulté le 25 octobre 2012)
• (en) Référence Reptarium Reptile Database : Testudines Gray, 1825 (consulté le 25 octobre 2012)
• (en) Référence TFTSG : Classification v3 2010 [PDF]
• (en) Référence TFTSG : Classification v4 2011 [PDF]
• (en) Référence Tree of Life Web Project : Testudines (consulté le 25 octobre 2012)
• (en) Référence Paleobiology Database : Testudines Batsch 1788 (consulté le 25 octobre 2012)
• (en) Référence uBio : Testudines Linnaeus, 1758 (consulté le 25 octobre 2012)
• (en) Référence Wild Herps : photographies de Testudines (consulté le 25 octobre 2012)
• (en) Référence World Register of Marine Species : taxon Testudines Linnaeus, 1758 (+ liste espèces) (consulté le 25 octobre 2012)
• «Tortues : elles en ont sous la carapace», La Méthode scientifique, 22 juin 2020.