Insecte

Les insectes (Insecta) sont une classe d'animaux invertébrés de l'embranchement des arthropodes et du sous-embranchement des hexapodes. Ils sont caractérisés par un corps segmenté en trois tagmes (tête possédant des pièces buccales externes, une paire d'antennes et au moins une paire d'yeux composés ; thorax pourvu de trois paires de pattes articulées et deux paires d'ailes plus ou moins modifiées[alpha 1] ; abdomen dépourvu d'appendices) contenant au maximum 11 segments protégés par une cuticule formant un exosquelette composé de chitine et pourvu de trachées respiratoires.

Insecta

Pour l’article homonyme, voir Insectes (revue).

Insecta
Différents insectes.
Classification selon ITIS
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Infra-règne Protostomia
Super-embr. Ecdysozoa
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Hexapoda

Classe

Insecta
Linnaeus, 1758

Taxons de rang inférieur

Avec près de 1,3 million d'espèces décrites existant encore (et près de 10 000 nouvelles espèces inventoriées par an[1]), les insectes constituent 55 % de la biodiversité des espèces et 85 % de la biodiversité animale (définie par le nombre d'espèces)[2]. On estime entre 5 et 80 millions d'espèces possibles[3],[4],[5]. 1019 (10 milliards de milliards) d'individus seraient vivants en même temps à un instant donné selon des estimations[6]. Leur biomasse totale serait 300 fois plus importante que la biomasse humaine, quatre fois supérieure à celle des vertébrés[alpha 2], sachant que les insectes sociaux représentent à eux seuls la moitié de la biomasse des insectes[8].

Apparus il y a plus de 400 millions d'années, les insectes sont les plus anciens animaux à s'être adaptés à la vie terrestre en devenant amphibies, et ils font partie des rares organismes terrestres à ressembler à leurs ancêtres (stabilité taxinomique). Ce sont également les premiers animaux complexes à avoir développé la capacité de voler pour se déplacer, étant pendant 150 millions d'années les seuls à posséder ce moyen de locomotion[9]. Pourvus d'ailes, d'un exosquelette rigide, d'une petite taille, d'un potentiel de reproduction élevé et d'un stade nymphal de la métamorphose, ces facteurs favorisant la colonisation de nombreuses niches écologiques expliquent leur succès évolutif. On les trouve maintenant sous presque tous les climats et dans les milieux continentaux terrestres et aquatiques. Seule la mer n'a pas été colonisée[10], cet habitat marin étant majoritairement dominé par le groupe des crustacés, dont les hexapodes sont issus justement par adaptation au milieu terrestre[11].

L'entomofaune désigne la totalité de la population d’insectes présents dans un milieu.

Les insectes ont de nombreuses interactions avec les humains. Certains entrent en compétition directe pour nos ressources comme les insectes ravageurs en agriculture et en exploitation forestière (sylviculture). D'autres peuvent causer des problèmes de santé majeurs en tant que vecteurs d'agents pathogènes et de maladies infectieuses graves. À l'opposé, beaucoup d'insectes sont considérés comme écologiquement bénéfiques en tant que prédateurs, pollinisateurs, producteur de commodités (miel, soie, etc.), détritivores, ou encore en tant que source de nourriture pour de nombreuses espèces animales et chez l'Homme[12].

Le cycle de vie des insectes passe par plusieurs stades de transformations physiques appelés « mues » et implique généralement plusieurs métamorphoses. Les araignées, scorpions et acariens ne sont pas des insectes, mais des arachnides ; entre autres différences, ils ont huit pattes. L'entomologie est la branche de la zoologie dont l'objet est l'étude des insectes.

Plus de 40 % des espèces d'insectes sont menacées d'extinction dans les prochaines décennies, selon une vaste étude publiée dans la revue Biological Conservation en 2019[13]. Le taux d'extinction des insectes est huit fois supérieur à celui des autres espèces animales et ils risquent de disparaître d'ici le début du XXIIe siècle si le rythme actuel se poursuit (diminution de 2,5 % par an depuis les années 1980). Les principaux facteurs de ce déclin sont, par ordre d'importance décroissante : la destruction des habitats et leur conversion à l'agriculture intensive et à l'urbanisation ; la pollution, principalement celle des fertilisants et des pesticides de synthèse ; les facteurs biologiques, notamment les agents pathogènes et les espèces introduites ; le changement climatique[14],[15].

Étymologie
Les insectes ont un corps segmenté en trois parties principales : tête A, thorax B et abdomen C.

Le mot insecte vient du latin insectum qui signifie « en plusieurs parties » qui réfère à la segmentation des trois parties principales[16]. L'étymologie latine est un calque du grec ἔντομος (éntomos) signifiant « incisé, entaillé »[17].

Évolution
Multiples sorties des eaux au sein de plusieurs groupes d'organismes vivants.

Position relative au sein des arthropodes
Exemples d'arthropodes.
Palaeovespa florissantia, une espèce d'insecte éteinte, fossilisée au Florissant Fossil Beds National Monument (États-Unis).

Au sein des arthropodes, les insectes ont traditionnellement été rapprochés des myriapodes sur la base de plusieurs caractères : appendices uniramés, présence de trachées et de tubes de Malpighi, mandibules formées d'un appendice complet (et non pas de la base d'un appendice comme chez les crustacés). Cependant, la phylogénie moléculaire[18],[19], l'arrangement des gènes mitochondriaux[20], ainsi que l'analyse cladistique des caractères ont conduit à considérer que les insectes devaient en fait être inclus au sein des crustacés (au Moyen Âge, ils étaient classés dans les vermes, « vers » comprenant aussi les petits rongeurs et les mollusques[21]). Le clade des pancrustacés établi à la suite de cette découverte contient donc les lignées de crustacés marins qui sont probablement paraphylétiques et les insectes proprement dits, qui sont monophylétiques. Les caractères ayant conduit au rapprochement des insectes avec les myriapodes sont donc probablement des convergences associées à l'adaptation au milieu terrestre. Le développement du système nerveux des insectes et des crustacés possède en revanche des similitudes extrêmement frappantes[22].

Pancrustacea
Hexapoda



Collembola

Protura

Diplura

Insecta

Crustacea[alpha 3]



Cladogramme montrant la position de la classe Insecta.

Records

Le titan, Titanus giganteus, est candidat au titre de plus gros insecte du monde[23] avec une taille dépassant les 16 cm. Le plus petit coléoptère, et le plus petit insecte libre (non parasitoïde) vivant au monde, est Scydosella musawasensis qui fait à peine plus de 0,300 mm de longueur[24]. Dicopomorpha echmepterygis est une espèce de guêpes parasitoïde dont le mâle a été désigné comme le plus petit organisme adulte de la classe des insectes, ne mesurent pas plus de 0,139 mm (139 μm) de longueur (plus petit que l'organisme unicellulaire paramécie)[25]. Il semble exister une relation générale poids/longueur pour les insectes[26].

Systématique
Arbre phylogénétique des Hexapodes.

La classification des insectes a été proposée par Carl von Linné au XVIIIe siècle sur la base de critères morphologiques propres aux insectes. Ainsi, une trentaine d'ordres d'insectes actuels est recensée sur l'ensemble de la planète. Leur classification n'est pas encore stabilisée, quelques groupes établis par la tradition se révélant récemment hétérogènes. Le sous-embranchement des hexapodes Hexapoda est donc un concept plus vaste que celui des insectes lequel, au sens strict, constitue un groupe frère des entognathes.

D'après Roth (1974)[27], la classe des Insectes est subdivisée en deux sous-classes :

D'après Brusca & Brusca (2003)[28] et d'après Ruggiero et al. (2015)[29], incluant Brusca, expert pour ITIS[30], la classe Insecta comprend trois sous-classes :

Aptérygotes

La sous-classe des Aptérygotes regroupe des insectes primitifs aptères. On y retrouve peu de diversité et ils sont classés en deux groupes qui sont traités comme des ordres : Archaeognatha et Zygentoma.

Ptérygotes

La sous-classe des Ptérygotes regroupe les insectes «ailés» ou ptérygotes. Ce groupe représente la lignée principale de la majorité des insectes. Ils se sont abondamment diversifiés depuis leur apparition il y a environ 350 millions d'années (Carbonifère)[31]. La classification actuelle sépare les ptérygotes en plus de 25 ordres différents[32].

Pterygota (ptérygotes) d'après ITIS (30 décembre 2015)[30] :


Biodiversité

Avec près de 1,3 million d'espèces décrites, les insectes représentent plus des deux tiers de tous les organismes vivants[précision nécessaire]. Dans cette classe, quatre ordres dominent dans le nombre d'espèces décrites. Entre 600 000 et 795 000 espèces sont incluses dans l'ordre des coléoptères, des diptères, des hyménoptères et des lépidoptères. Les coléoptères représentent 40 % des espèces d'insectes, mais certains entomologistes suggèrent que les mouches et les hyménoptères pourraient être aussi diversifiés.

Tableau 2. Nombre d'espèces décrites dans quatre ordres majeurs (d’après WCMC, 1992)[33]
OrdresSouthwood (1978)Arnett (1985)May (1988)Brusca & Brusca (1990)
Coléoptères350 000290 000300 000300 000
Diptères120 00098 50085 000150 000
Hyménoptères100 000103 000110 000125 000
Lépidoptères120 000112 000110 000120 000

Ils sont la classe d'organismes vivants la plus diversifiée en terme du nombre d'espèces et par ce fait, ils sont majoritairement dominants dans les milieux terrestres et aquatiques. Cette biodiversité est un facteur important pour la conservation de la nature, l'intégrité de l'environnement et le potentiel invasif de certaines espèces généralistes.

Conservation, prospective
Hôtel à insectes, Potager du Château de La Roche Guyon

L'état des populations mondiales d'insecte est très mal connu, notamment dans les forêts tropicales et équatoriales.

On sait cependant que beaucoup d'espèces semblent avoir disparu ou sont en forte voie de régression (insectes saproxylophages par exemple dans les zones tempérées). 5 à 10 % des espèces d'insectes ont disparu depuis le début de l'ère industrielle. Le rythme des disparitions devrait connaitre une forte accélération dans les décennies à venir : un demi-million d’espèces sont en danger d’extinction[34].

De manière générale, l'ONU a identifié de grandes causes de régression de la biodiversité qui sont les modifications des habitats des espèces (destruction, banalisation, fragmentation, artificialisation, déforestation, drainage, mise en culture, etc.) ; la surexploitation ; la pollution ; l'introduction d'espèces exotiques envahissantes ; et les changements climatiques. Les premiers effets du dérèglement climatique sont déjà visibles, mais les effets futurs sont encore mal évalués. Ils pourraient inclure un déplacement et une modification altitudinale des aires de répartition, la disparition d'espèces, des changements de taux de pullulation et du caractère invasif (éventuel ou avéré) de certaines espèces ; Il existe un écart entre les évaluations de vulnérabilité des espèces et les stratégies de gestion conservatoire (bien qu'il y ait un consensus sur l'importance de lier ces deux domaines pour la conservation de la biodiversité).

En 2012, une étude[35] a cherché à étudier la vulnérabilité de trois espèces de coléoptères aquatiques ibériques endémiques en trois colonisations indépendants d'un même habitat, sur la base de leur métabolisme et physiologie selon la température, des modèles de distribution et de capacité de dispersion. La gestion doit prendre en compte les capacités différentielles à persister et les gammes possibles de réponse au réchauffement. Dans ce cas, l'étude a conclu que ces trois espèces seront affectées très différemment par le réchauffement malgré des traits écologiques et biogéographiques assez similaires[35].

En 2014, des experts appartenant principalement à des organismes de recherches publiques d'une quinzaine de pays ont synthétisé les publications décomptant les insectes, concluant au « déclin massif des insectes » depuis les années 1990, qui semble principalement dû à l'utilisation et la persistance de pesticides systémiques[36].

En 2018, les modélisations disponibles laissent penser que chez les vertébrés et les plantes, le nombre d'espèces perdant plus de la moitié de leur aire géographique d'ici 2100 sera réduit de moitié si le réchauffement est limité à 1,5 °C (plutôt qu’à 2 °C) en 2100, mais que pour les insectes, ce nombre serait réduit des deux tiers. Des pertes dépassant 50 % de l'aire géographique déterminées par le climat sont prévues chez environ 49 % des espèces d’insectes, 44 % des plantes et 26 % des vertébrés pour le scénario tententiel ; à 2 °C, cette proportion tombe à 18 % d'insectes, 16 % de plantes et 8 % de vertébrés ; et à 1,5 °C cette proportion tombe à 6 % d'insectes, 8 % de plantes et 4 % de vertébrés. Si le réchauffement est limité à 1,5 °C (contre 2 °C dans l'accord de Paris) le nombre d'espèces susceptibles de perdre plus de 50 % de leur aire de répartition est réduit d'environ 66 % chez les insectes et d'environ 50 % chez les plantes et les vertébrés[37].

Selon une étude australienne publiée en 2019 dans Biological Conservation qui constitue le premier rapport mondial sur l’évolution des populations d’insectes, le taux d’extinction des insectes est huit fois supérieur à celui des autres espèces animales et ceux-ci risquent de disparaître d'ici le début du XXIIe siècle si le rythme actuel se poursuit (diminution de 2,5 % par an depuis les années 1980). L’urbanisation, la déforestation, la pollution et surtout l’agriculture intensive sont les principaux facteurs de ce déclin[38],[14].

France

En France métropolitaine, le calcul du nombre d'espèces, basé sur des estimations statistiques, évalue la faune entomologique actuellement connue à 34 600 espèces (décrites pour la plupart uniquement par la forme adulte), et la faune entomologique totale à 40 000 espèces. Il reste donc près de 5 000 espèces à découvrir[39].

Suisse

En 2021, un rapport de l'Académie suisse des sciences naturelles évalue le nombre d'espèces d'insectes en Suisse à 60 000, dont la environ la moitié est cataloguée. Sur l'ensemble des espèces étudiées, 16 % sont potentiellement menacées et 43 % sont menacées[40],[41].

Anatomie et physiologie
Grands types de pièces buccales :
(A) Criquet (B) Abeille (C) Papillon (D) Moustique
a: antenne / c: œil composé / lb: labium / lr: labre / md: mandibule / mx: maxillule

Anatomie externe
Anatomie de l'insecte :
A- Tête ; B- Thorax ; C- Abdomen
1. antennes
2. ocelle inférieure
3. ocelle supérieure
4. œil composite
5. cerveau (ganglion cérébral)
6. prothorax
7. vaisseau dorsal
8. tubes trachéaux (trompe en spirale)
9. mésothorax
10. métathorax
11. première paire d'ailes
12. seconde paire d'ailes
13. boyaux médians (estomac)
14. cœur
15. ovaire
16. boyaux arrières (intestin, rectum & anus)
17. anus
18. vagin
19. chaîne ganglionnaire ventrale
20. tubes de Malpighi
21. coussinet
22. griffes
23. tarse
24. tibia
25. fémur
26. trochanter
27. boyaux avant (jabot, gésier)
28. ganglion thoracique
29. coxa
30. glande salivaire
31. ganglion sous-œsophagien
32. pièces buccales

Comme tous arthropodes, les insectes ont un corps segmenté soutenu par un exosquelette qui est composé d'une cuticule chitineuse recouverte d'un ensemble de corps gras composant la cire épicuticulaire. Les segments du corps sont organisés en trois parties principales qui sont la tête, le thorax et l'abdomen[42]. La tête possède une paire d'antennes, une paire d'yeux composés, des ocelles et trois ensembles d'appendices modifiés qui forment les pièces buccales. Ces appendices se sont spécialisés avec l'évolution, si bien que maintenant on en retrouve plusieurs types (broyeur, suceur, suceur-piqueur, suceur-spongieur et suceur-lécheur)[43].

Le thorax est composé de trois segments (prothorax, mésothorax et le métathorax) et porte généralement tous les organes locomoteurs (ailes ou pattes). L'abdomen est composé la plupart du temps de onze segments qui peuvent parfois porter des appendices tels des cerques par exemple. À l'intérieur, il contient une partie des organes importants comme l'appareil digestif, le système respiratoire, le système excréteur et les organes reproducteurs[44]. On retrouve une grande variabilité et de nombreuses adaptations dans la composition des parties du corps de l'insecte, en particulier les ailes, les pattes, les antennes et les pièces buccales.

Système respiratoire

La respiration de l'insecte se fait grâce à des invaginations du tégument appelées trachées qui constituent un réseau apportant l'oxygène directement aux cellules. Ces trachées s'ouvrent sur l'extérieur par des stigmates respiratoires à ouverture variable, sur les côtés des segments (pleurites) thoraciques et abdominaux.

Système circulatoire

Le milieu intérieur est constitué d'hémolymphe dont la circulation est assurée par plusieurs dispositifs anatomiques (vaisseau contractile dorsal, diaphragmes, « cœurs » accessoires) et est contrôlée finement par le système nerveux[45]. L'appareil circulatoire est ouvert, à faible pression.

L'appareil circulatoire n'a donc pas ou peu de rôle pour la respiration (à quelques exceptions près comme les larves de chironome — diptère vivant dans des milieux très faiblement oxygénés — qui possèdent de l'hémoglobine)[46].

Système digestif

L'insecte utilise son système digestif pour extraire des nutriments et d'autres substances à partir de la nourriture qu'il consomme[47]. Ces aliments sont généralement ingérés sous forme de macromolécules complexes composées de protéines, polysaccharides, lipides et d'acides nucléiques. Ces macromolécules doivent être ventilées par des réactions cataboliques pour devenir des molécules plus petites comme des acides aminés et des molécules de sucre simple. De cette manière, les cellules peuvent les assimiler.

L'appareil digestif est constitué d'un long tube clos appelé le canal alimentaire et celui-ci s'étend longitudinalement à travers le corps. Ce tube digestif dirige unidirectionnellement la nourriture de la bouche à l'anus. Il est divisé en trois parties : stomodeum (intestin antérieur), mésentéron (intestin moyen) et proctodeum (intestin postérieur). Le stomodeum et le proctodeum sont recouverts de cuticule puisqu'ils sont issus d'invaginations du tégument. En plus du tube digestif, les insectes ont également des glandes salivaires et des réservoirs salivaires. Ces structures se retrouvent dans le thorax, à côté de l'intestin antérieur[44].

Système nerveux central

Le système nerveux central est constitué d'une double chaîne ganglionnaire ventrale, dont les ganglions les plus massifs sont antérieurs et forment le cerveau situé dans la cavité de l'exosquelette de la tête. Les trois premières paires de ganglions sont fusionnés dans le cerveau, tandis que les trois paires suivantes fusionnent pour former un ganglion sous-œsophagien qui innerve les pièces buccales[44].

Les segments thoraciques ont un ganglion placé de chaque côté du corps, donc une paire par segment. Cette disposition est également présente dans les huit premiers segments abdominaux[48]. Cette constitution peut varier, certaines blattes (blattaria) ont seulement six ganglions abdominaux. La mouche domestique (Musca domestica) a tous les ganglions fusionnés en un seul et celui-ci se retrouve dans le thorax.

Quelques insectes ont des nocicepteurs, des cellules qui détectent et transmettent des sensations de douleur[49]. Bien que la nociception ait été démontré chez les insectes, il n'y a pas de consensus sur leurs degrés de conscience à la douleur[50].

Système reproducteur

Les mâles sont typiquement munis d'un organe phallique ou pénis qui comprend une pièce basale, le phallobase, un édéage (organe d'intromission) distal et des appendices latéro-apicaux, les paramères, qui prennent naissance sur le phallobase. L'oviscapte ou ovipositeur est l'appendice abdominal, généralement long et effilé, à l'aide duquel de nombreuses femelles d'insectes évolués déposent leurs œufs dans les endroits les plus favorables à leur incubation[51].

Thermorégulation
Le thorax très velu des papillons forme un isolant thermique parfois très épais chez les papillons de nuit ainsi que chez les espèces qui vivent à des altitudes élevées ou sous des latitudes septentrionales.
Les Pieris d'altitude ont la base des ailes plus sombres du fait d'une mélanisation plus prononcée qui favorise l'absorption de chaleur[52].

Les insectes comme les arthropodes sont des animaux relativement petits, pesant en moyenne moins de 500 mg[53]. Ils ne peuvent ainsi maintenir leur température corporelle constante en raison d'un rapport surface/volume élevé et de pertes de chaleur importantes (un bourdon dans un environnement à 10 °C, avec une température corporelle de 40 °C, perd 1 °C/seconde[54] en l'absence de production de chaleur, d'où la saisonnalité adaptative des insectes dans les régions tempérées)[55]. Poïkilothermes, ils sont fortement dépendants de la chaleur pour leur activité (vol, recherche de nourriture), leur développement et leur reproduction qui sont optimisés à des températures élevées, comprises souvent entre 30 et 40 °C[56]. Selon Chapman, physiologiste des insectes, la température serait l’une des conditions climatiques ayant le plus d’effet sur leur biologie des insectes, d'où l'utilisation de différentes stratégies de thermorégulation comportementale (ectothermie) et physiologique (endothermie)[57].

La thermorégulation comportementale la plus communément utilisée consiste à sélectionner, à court terme et de manière spatiale et temporelle, le microhabitat le plus adapté à leurs besoins. Cela concerne notamment l’exposition au rayonnement solaire (« basking », exposition au soleil comme les lézards) ou au contraire l’évitement des sources de chaleur[58]. Une seconde stratégie de thermorégulation comportementale consiste en la modification de leurs posture, notamment la posture des ailes chez les papillons. Ces comportements peuvent être complétés par une thermorégulation physiologique (endogène). Il peut s'agir d'un échauffement, avant l'envol, qui réchauffe leurs muscles thoraciques, processus endothermique qui se manifeste par de rapides frémissements des ailes assez proches dans leur principe du frissonnement des animaux homéothermes[59]. 94 % de l'énergie dépensée en moyenne durant le frémissement et le vol est transformée en chaleur, les 6 % restants étant convertis en énergie mécanique[54]. La thermorégulation physiologique peut impliquer l'isolation thoracique (thorax velu des papillons fait d'écailles modifiées, poils des hyménoptères) et l'abdomen moins bien isolé (température voisine de la température extérieure[54]. Certains criquets et grands papillons de jour (comme le Flambé ou le machaon)[60], alternent entre des phases de vol actif avec battements d'ailes et des phases de vol plané, ces dernières évitant la surchauffe thoracique[61]. Les abeilles et de nombreux papillons de nuit évitent également cette surchauffe en favorisant le transfert de chaleur vers l'abdomen qui assure le refroidissement par convection et conduction par l'air environnant[61].

Développement

Le cycle de vie des insectes passe par plusieurs stades de transformations physiques appelés « mues » et implique généralement plusieurs métamorphoses. Ce cycle évolutif est une série de stades (œuf, larve, nymphe, adulte) qui se succèdent au cours d'une génération complète (d’œuf à œuf), les insectes étant caractérisés par le stade nymphal de la métamorphose[62]. La plupart des insectes sont caractérisés par un temps de génération assez court et une descendance importante, ce qui leur permet de coloniser rapidement un milieu favorable[63].

Ce cycle peut être interrompu annuellement par des conditions climatiques défavorables (température, pluie, manque de nourriture, etc.). La diapause est le terme qui réfère à cet arrêt prolongé au cours du cycle de vie de l'insecte[64],[65]. L'écologie hivernale des insectes (en) étudie les stratégies mises en place par les insectes pour « survivre » aux températures les plus basses[66],[67] : migration (phénomène rare, tel la migration du Monarque) ; tolérance physiologique au froid (phénomène également peu répandu : hémolymphe qui se charge de molécules antigel, comme le glycérol chez la guêpe Bracon cephi (ne) ou le xylomannane chez le scarabée Upis ceramboides (en)), dormance de deux types[68] : quiescence (bourdon terrestre) et diapause[69] (œufs, larves, nymphes, voire adultes comme la diapause imaginale des coccinelles) qui peuvent intervenir indépendamment ou successivement au cours d'un cycle de vie).

Les insectes primitifs de la sous-classe des Apterygota ont un développement dit sans métamorphose ou amétabole. Dès la naissance, le jeune insecte est très semblable à l'adulte, à la taille près (« amétabole » équivaut à « sans changement »). Du côté des insectes ptérygotes, on retrouve deux types de transformations : hémimétaboles (hétérométaboles) et holométaboles.

Le développement est contrôlé par une hormone stéroïde, l'ecdysone, qui est produite dans des glandes prothoraciques et permet la mue. Une autre hormone, l'hormone juvénile, un dérivé terpénoïde, inhibe la métamorphose. Elle est produite dans les corps allates, des organes endocrines près de l'œsophage[70].

La reproduction des insectes est également contrôlée par l’ecdysone et l’hormone juvénile, qui agissent dans les deux sexes. Ces hormones contrôlent le fonctionnement de l'appareil reproducteur, mais n'influent pas sur la détermination des caractères sexuels, qui sont strictement déterminés de manière génétique. Les hormones de type phéromones jouent aussi un rôle majeur pour l'attraction et la reconnaissance des individus au sein d'une espèce.

Le record de longévité est détenu par un Bupreste, le Buprestis aurulenta (en) dont les larves xylophages qui vivent dans le bois, émergent après des dizaines d'année (dont un cas a émergé d'un meuble à 51 ans)[71]. L'un des insectes qui a le cycle de vie le plus court est le puceron Rhopalosiphum prunifolia (4,7 jours à 25 °C)[72]. La femelle adulte éphémère Dolonia americana vit moins de cinq minutes, durant lesquelles elle doit trouver un partenaire, s’accoupler et pondre[72]. La Mouche domestique peut faire son cycle en 17 jours[73].

Hétérométaboles (métamorphose incomplète)
Hétérométabole : la nymphe ressemble à l'adulte (exemple : criquet)

Ce type de développement est composé de trois étapes principales : l'œuf, la nymphe (ou larve) et l'adulte (il n'y a pas de stade pupal). La nymphe est similaire à l'adulte. Elle est cependant plus petite, ses ailes ne sont pas développées complètement et ses organes sexuels ne sont pas fonctionnels. Au cours de sa croissance, la nymphe ressemblera de plus en plus à l'adulte et ses ailes se déploieront à sa dernière mue[44].

On retrouve deux sous-divisions à ce type de métamorphose :

  • hémimétabole (au sens strict) ; cette métamorphose est effectuée par les insectes paléoptères (éphémères, libellules et demoiselles) et néoptères (plécoptères) qui ont des larves aquatiques. La larve se départ de ses branchies respiratoires lors de sa transformation en adulte. La larve et l'adulte ne vivent pas dans le même milieu (aquatique ou aérien) ;
  • paurométabole ; c'est la plus commune des métamorphoses incomplètes et elle caractérise la grande majorité des exoptérygotes. La nymphe est similaire à l'adulte et elle vit dans le même milieu (aquatique ou terrestre) que celui-ci.

Holométaboles (métamorphose complète)
Holométabole : la larve est différente de l'adulte et passe par un stade nymphale (pupal)

Cette transformation est typique des insectes endoptérygotes et de certains exoptérygotes (exemple: thrips et aleurodes). Ce type de développement est composé de quatre étapes principales : l'œuf, la nymphe (ou larve), la chrysalide (pupe) et l'adulte. Le stade larvaire ne ressemble pas à l'adulte. La larve ne présente aucun signe extérieur du développement de ses ailes. La métamorphose en adulte est concentrée au stade nymphal (pupe)[44].

  • hypermétabole : Il s'agit d'un type de métamorphose holométabole dont la transformation implique un stade de plus. D'abord, on retrouve le stade de l'œuf, ensuite une première étape larvaire qui comprend une larve mince et adaptée à la locomotion (appelée triongulin), après, une deuxième étape larvaire avec une larve massive et sédentaire, ensuite une nymphe et finalement un adulte. Les meloidae sont des insectes qui réalisent ce type de transformation.

Écologie et comportement

L'écologie des insectes est l'étude scientifique des interactions des insectes, individuellement ou en tant que communauté, avec leur environnement ou avec les écosystèmes environnants[74]. Les insectes jouent un rôle des plus importants dans les écosystèmes. Premièrement, ils permettent l'aération du sol et le brassage de la matière organique qui s'y retrouve. Ils entrent également dans la chaîne alimentaire en tant que proies et prédateurs. De plus, ils sont d'importants pollinisateurs et de nombreuses plantes dépendent des insectes pour se reproduire. Finalement, ils recyclent la matière organique en s'alimentant des excréments, des carcasses d'animaux et des plantes mortes, et la rendent ainsi disponible pour d'autres organismes[75]. D'ailleurs, ils sont responsables en grande partie de la création des terres arables[44]. Les insectes sont inféodés aux terres émergées. Quelques-uns vivent en eau douce et à de rares exceptions en mer. On les trouve sous presque tous les climats, du plus chaud au plus froid.

Reproduction
La reproduction sexuée chez les insectes

La reproduction des insectes présente de grande variabilité. Ceux-ci ont un temps de génération relativement court et un taux de reproduction très élevé comparativement aux autres espèces animales. Chez les insectes, on retrouve la reproduction sexuée et la reproduction asexuée. Dans la première, le mâle et la femelle se rencontrent, souvent par l'intermédiaire de phéromones[76] ou d'autres moyens de communication, pour copuler. L'issue de cette reproduction est un embryon résultant de la fusion de l'œuf et du spermatozoïde. Il s'agit d'un mode de reproduction qui est le plus commun chez les insectes. Dans la reproduction asexuée, la femelle est capable de se reproduire sans mâle par le développement des ovocytes en embryons (parthénogénèse). Ce type de reproduction a été décrit dans plusieurs ordres d'insectes[44].

De plus, la grande majorité des femelles sont ovipares; ainsi elle dépose ses petits sous forme d'œufs. Certains cafards, pucerons et mouches pratiquent l'ovoviviparité. Ces insectes incubent les œufs à l'intérieur de leur abdomen et les pondent au moment de l'éclosion. D'autres insectes sont vivipares et ils complètent leur développement à l'intérieur de l'abdomen de la mère.

Comportements reproductifs

Les comportements de reproduction chez les insectes peuvent être très diversifiés. Pendant la période de reproduction, la communication se réalise principalement par la sécrétion de phéromones. À l'aide de ses antennes, le mâle peut donc trouver l'emplacement d'une femelle réceptive. Les phéromones sont propres à chaque espèce et elles sont constituées de différentes molécules chimiques.

Une autre technique de communication est l'utilisation de la bioluminescence. On retrouve ce type d'appel chez les coléoptères de la famille des Lampyridae et des Phengodidae. Les individus de ces familles produisent de la lumière qui est fabriquée par des organes à l'intérieur de leur abdomen. Les mâles et les femelles communiquent de cette manière durant la période de reproduction. Les signaux sont différents d'une espèce à l'autre (dans la durée, la composition, la chorégraphie aérienne et l'intensité.

Plusieurs insectes élaborent des chants d'appel pour signaler leur présence au sexe opposé. Ces sons peuvent être créés par la vibration des ailes, par la friction des pattes ou par le contact avec le sol, un substrat, etc. Les orthoptères (criquets, sauterelles et grillons), certaines espèces de mouches (drosophiles[77], moustiques, etc.), les homoptères (comme les cigales[78]), certains coléoptères (comme les tenebrionidae[79]) et bien d'autres sont adeptes de cette technique.

Chez certains groupes, les mâles pratiquent des prouesses aériennes ou des pas de danses complexes pour attirer une partenaire. Certains odonates[80] et certaines mouches[81] courtisent de cette manière.

Les mâles de certaines espèces d'invertébrés (comme les Mécoptères et les mouches Empididae) offrent des cadeaux dans le but de s'attirer les bonnes faveurs d'une femelle. Ils capturent une proie pour ensuite s'approcher d'une femelle. Par message chimique (émission de phéromones), ils indiquent à la femelle leur intention et lui offre le présent. Celle-ci examinera soigneusement la proie. Si elle ne trouve pas le repas à son goût, elle refusera les avances du mâle. Dans le cas contraire, elle s'accouplera avec lui[82].

La compétition entre mâles est féroce et beaucoup affichent des comportements territoriaux et agressifs. Ils sont prêts à se battre pour conserver un petit territoire ou avoir la chance de se reproduire avec une femelle. Chez certaines espèces, les mâles possèdent des cornes et des protubérances sur leur tête ou leur thorax. Ces ornements servent à combattre d'autres mâles de la même espèce.

Régimes alimentaires
Groupe alimentaire Type de nourriture Espèces ou genres

Phytophages

Les insectes jouent un rôle important dans leur écosystème et ils exploitent une grande diversité de ressources alimentaires. Près de la moitié sont herbivores (phytophages)[83]. Le groupe des phytophages inclut les insectes qui s'alimentent des racines, de la tige, des feuilles, des fleurs et des fruits. Les mangeurs de feuilles peuvent se nourrir des tissus extérieurs ou encore être spécialisés à un type précis de cellule végétale. On retrouve aussi des insectes à l'alimentation spécifique qui se nourrissent d'un seul genre ou d'une espèce de plante. D'autres sont très généralistes et peuvent s'alimenter de plusieurs types de plantes.

Au sein des différents groupes, on retrouve une grande proportion d'espèces phytophages qui sont très inégalement réparties dans les ordres des lépidoptères, des coléoptères, des orthoptères, des phasmoptères, des hémiptères et des thysanoptères[84]. Chez les papillons (lépidoptère) ce sont les larves qui sont essentiellement phytophages. Chez les adultes, les pièces buccales ont évolué en une trompe multi segmentée qu'on appelle le proboscis[43]. Au repos, ce tube est enroulé sous la tête. Les papillons se nourrissent du nectar des fleurs, des sels minéraux et des nutriments contenus dans d'autres liquides. On retrouve également des papillons qui n'ont pas de pièces buccales et qui vivent essentiellement sur leur réserve de graisse.

Tableau 1. Proportion des espèces phytophages parmi les ordres connus d'insectes d'après Montesinos (1998)[85]
OrdresPourcentage
Coléoptères35 %
Hyménoptères11 %
Diptères29 %
Lépidoptères99 %
Hémiptères70 %
Orthoptères65 %
Thysanoptères90 %
Phasmoptères99 %
Collemboles[alpha 4]50 %

Certains insectes se sont spécialisés dans leur alimentation phytophage. Par exemple, ils s'alimentent uniquement de bois. Ce type d'alimentation se nomme xylophagie. Les insectes xylophages, à l'état larvaire ou adulte, s'alimentent des branches, du tronc ou encore des racines des arbres. Certains peuvent devenir des ravageurs et causer des dommages économiques en s'alimentant des arbres ou en véhiculant des pathogènes qui peuvent affecter la qualité et la santé des arbres[86]. Les saproxylophages, quant à eux, ne consomment que le bois en décomposition (arbre mort).

Carnivores
L'ordre des odonates est strictement carnivore

Au sein de cette classe, on retrouve également des insectes prédateurs qui sont principalement carnivores. Ils ont généralement des adaptations physiologiques qui leur permettent de chasser activement (vision spécialisée, pattes adaptées à la course ou à saisir, pièces buccales modifiées pour broyer ou agripper, etc.) ou à l'affût (camouflage). Ces prédateurs sont utiles pour réguler les populations d'invertébrés et ainsi préserver un certain équilibre dans l'écosystème. D'ailleurs, certains sont utilisés dans le contrôle des ravageurs (lutte biologique). La plupart des insectes prédateurs sont généralistes mais quelques espèces ont une préférence pour des proies plus spécifiques.

L'ordre des odonates (libellules et demoiselles) est essentiellement carnivore. Toutes les espèces, la larve et l'adulte, chassent d'autres animaux. Les adultes attrapent généralement des insectes volants tandis que les larves interceptent un large éventail d'invertébrés aquatiques et même de petits vertébrés (têtards ou petits poissons). Ils possèdent la meilleure vision dans le monde des insectes et ils sont également d'excellents pilotes aériens[87]. Un autre ordre majoritairement carnivore est celui des Mantodea. Les mantes possèdent une très bonne vision, des pattes raptoriales adaptées à la capture et au maintien de leur proie et souvent un camouflage qui leur permet de se fondre dans leur habitat. Au stade adulte, leur régime alimentaire se compose essentiellement d'insectes mais les grandes espèces peuvent s'attaquer à de petits scorpions, des centipèdes, des araignées, des lézards, des grenouilles, des souris et même des oiseaux[88].

Certains insectes se sont spécialisés dans leur alimentation carnée. Par exemple, les hématophages se nourrissent de sang. Ces organismes sont souvent des ectoparasites (parasites qui n'entrent pas à l'intérieur de leur hôte, mais qui se fixent provisoirement sur sa peau). Leurs pièces buccales ont évolué en parties capables de percer la peau et d'aspirer le sang. Chez certains groupes, comme les Siphonaptera (puces) et les Phthiraptera (poux), les pièces buccales se sont adaptées pour mieux s'ancrer à l'hôte.

Détritivores

Les insectes détritivores se nourrissent des débris d'animaux (carcasses et excréments), de végétaux ou fongiques. En s'alimentant, ils recyclent les composés organiques contenus dans ses détritus et les rendent disponibles pour d'autres organismes. Ils ont une importance primordiale dans la structuration et la santé des sols.

Dans cette catégorie, on retrouve les insectes coprophages qui s'alimentent des excréments et les recyclent par le fait même. Ce sont, pour la plupart des insectes de l'ordre des coléoptères ou des diptères. Ces insectes peuvent être spécifiques aux excréments d'un animal ou généralistes. Le bousier ou encore la mouche verte sont de bons exemples d'insectes coprophages. Lorsque la matière en décomposition est issue d'un cadavre, on parlera plutôt de nécrophagie. Les insectes nécrophages peuvent être spécifiques à un stade de décomposition ou présents dans l'entièreté du processus. D'ailleurs, ils sont utilisés en médecine légale (entomologie médico-légale) pour établir les circonstances d'un décès (détermination de l'heure du décès, du mouvement du corps après la mort, de la présence de traumatismes, présence de drogues ou autres toxines dans l'organisme, etc.). Les insectes saproxylophages se retrouvent également dans la catégorie des détritivores. Dans les écosystèmes forestiers, ils jouent un rôle majeur en contribuant au cycle du carbone et au recyclage de la nécromasse végétale ligneuse qu'ils transforment en un humus forestier particulièrement riche et apte à absorber l'eau[89].

Défense et prédation
Le camouflage est répandu dans plusieurs groupes d'insectes - l'orthoptère Atractomorpha lata

Certains insectes possèdent une coloration ou une forme qui leur permettent de se fondre dans leur environnement. Le camouflage est répandu dans plusieurs groupes d'insectes, en particulier ceux qui se nourrissent de bois ou de végétation. Certains ont la coloration et la texture du substrat dans lequel ils vivent[90]. La plupart des phasmes sont connus pour imiter efficacement les formes des branches et des feuilles. Certaines espèces ont même des excroissances qui ressemblent à de la mousse ou encore à du lichen. On retrouve également de fins imitateurs, chez les phasmes et les mantes, qui bougent leur corps de manière rythmée pour mieux se fondre dans la végétation qui bouge au gré du vent[91].

Certaines espèces ressemblent à s'y méprendre à une guêpe ou à insecte toxique. Cette technique de défense se nomme mimétisme batésien. Ils peuvent jumeler leur coloration aux comportements de l'insecte imité et ainsi bénéficier d'une protection contre les prédateurs. Certains longicornes (Cerambycidae), mouche syrphide (Syrphidae), chrysomèles (Chrysomelidae) et certains papillons pratiquent ce type de mimétisme. De nombreuses espèces d'insectes sécrètent des substances désagréables ou toxiques pour se défendre. Ces mêmes espèces présentent souvent de l'aposématisme, une stratégie adaptative qui envoie par une coloration vive ou contrastante un message d'avertissement[92].

Pollinisation
Pollinisation par l'abeille domestique.

La pollinisation est le processus par lequel le pollen est transféré vers le pistil (organe femelle) de la fleur soit par autofécondation, soit par fécondation croisée. La plupart des plantes à fleurs ont besoin d'un intermédiaire pour se reproduire et cette tâche est réalisée majoritairement par les insectes. En butinant, ils ont accès au nectar, un liquide sucré riche et énergisant. Pour y avoir accès, ils entrent en contact avec le pollen qui se dépose sur leur corps. Le pollinisateur transportera ensuite celui-ci vers une autre fleur, un bel exemple de relation de mutualisme. Les fleurs arborent différents motifs et colorations pour attirer ces insectes. Le nombre et la diversité des pollinisateurs influent fortement sur la biodiversité végétale et inversement (voir syndrome pollinisateur), et la perte de diversité chez les pollinisateurs pourrait menacer la pérennité des communautés végétales[93].

L'abeille domestique est certainement l'insecte pollinisateur le plus populaire en agriculture mais des milliers d’espèces différentes d’abeilles sauvages, de guêpes, de mouches, de papillons et d'autres insectes jouent également un rôle important dans la pollinisation. En agriculture, ils sont d'une importance primordiale pour la production de nombreuses cultures (pommes, oranges, citrons, brocolis, bleuets, cerises, amandes, etc.)[94]. Le domaine scientifique qui étudie les insectes pollinisateurs se nomme anthécologie.

Parasitisme
La punaise Nezara viridula parasitée par Trichopoda pennipes, une espèce de diptère

Certains insectes ont besoin d'une autre espèce d'insecte pour réaliser leur développement. On appelle « parasitoïdes » les organismes qui, au cours de leur développement, tuent systématiquement leur hôte, ce qui les fait sortir du cadre du parasitisme au sens strict. Chez ces insectes, on retrouve une spécificité vis-à-vis de l'insecte hôte. Ils peuvent se nourrir à l'intérieur de l'organisme (endoparasitoïdes) ou à l'extérieur du corps de l'hôte (ectoparasitoïdes). Ils peuvent être solitaires ou grégaires (plus d'une centaine de larves sur le même hôte)[95]. Certaines guêpes et mouches parasitoïdes sont utilisées en lutte biologique.

Lors de l'oviposition, la femelle parasitoïde s'approche de son hôte et lui pénètre l'exosquelette à l'aide de son ovipositeur modifié. Elle déposera ses œufs à l'intérieur de celui-ci. Une autre technique consiste à déposer les œufs sur l'insecte ou à proximité de celui-ci. Les larves pénétreront la larve hôte par les orifices buccaux et respiratoires ou encore en perçant directement sa peau.

Au milieu des années 1990, on avait déjà répertorié et nommé 87 000 espèces d'insectes parasitoïdes, classés dans six ordres[96] :

Relations avec l'homme

Le XIXe siècle « est marqué par une forte entomophobie (on craint que la pullulation des insectes ne puisse faire disparaître l’humanité) participant à une véritable ornithophilie (les oiseaux insectivores étant les seuls remparts au danger des insectes) »[97]. Ce n'est qu'au XXe siècle qu'est pris en compte leur rôle dans le protection de la nature et la diversité[98].

Les insectes sont parfois distingués en insectes « ravageurs » ou « nuisibles » et insectes « bénéfiques », mais cette distinction est entièrement relative (dépendante du contexte), vis à vis des enjeux de santé humaine ou des objectifs agricoles, et n'a pas de signification naturelle en dehors de ces enjeux précis. Des insectes nuisibles pour certaines activités humaines peuvent parfois être utiles pour d'autres et inversement. Par ailleurs certains de ces insectes peuvent être des maillons très importants dans les écosystèmes.

Consommation

Diverses cultures ont intégré depuis longtemps la consommation d'insectes. Récemment, plusieurs initiatives mondiales essaient de promouvoir cette consommation comme alternative à la consommation de viande afin de limiter les besoins en terres arables (la production de viande nécessitant, de façon directe et indirecte via la consommation par les bêtes d'aliments végétaux, beaucoup plus de terre que celle de légumes).

Par ailleurs, divers projets, dont le PROteINSECT (en) lancé par l'Union européenne, vise à développer la production d'insectes en tant qu'aliment pour le bétail[99].

Insectes ravageurs
Le moustique Aedes aegypti peut transmettre en s'alimentant des pathogènes et des maladies infectieuses graves

De nombreux insectes sont considérés comme nuisibles par les humains. Certains peuvent causer des problèmes de santé majeurs en tant que vecteurs d'agents pathogènes et de maladies infectieuses graves (ex: moustiques et certaines mouches) ou engendrer de l'inconfort et des problèmes cutanés en tant que parasites (ex: poux et punaise de lit). On retrouve également des insectes qui causent des dommages aux infrastructures (ex: termites et fourmis charpentières) ou qui s'alimentent des produits agricoles. Ces ravageurs se nourrissent de différents végétaux, des grains (riz, céréales, légumineuses, etc.), des fruits, des légumes et des autres produits à la post-récolte[100]. Il y a également des insectes qui causent des blessures au bétail et aux autres animaux de la ferme comme certaines familles de mouches parasites (Tachinidae, Sarcophagidae, Oestridae, etc.). À cause des pertes économiques qu'ils engendrent, le contrôle des insectes nuisibles nécessitent parfois l'utilisation de substances chimiques (insecticide) ou d'insectes prédateurs (lutte intégrée).

Insectes « bénéfiques »
Les insectes prédateurs sont d'une grande importance pour le contrôle des insectes ravageurs - mouche asilide (Zosteria sp.) s'alimentant.

Bien que les insectes ravageurs attirent souvent plus d'attention, la majorité des insectes sont des maillons très importants pour l’environnement. En plus de constituer en eux-mêmes une grande partie de la biodiversité, ils sont essentiels dans la chaine alimentaire : les détritivores jouent un rôle de premier plan dans le recyclage de la matière organique et le cycle des nutriments, les phytophages régulent la végétation sauvage et les équilibres entre les espèces végétales, les prédateurs ou parasites régulent de nombreux animaux dont les autres insectes, et beaucoup de ces insectes constituent des proies abondantes et diversifiées qui nourrissent de très nombreux animaux insectivores. Des insectes variés, comme les guêpes, les abeilles, les mouches, les papillons et les fourmis sont aussi les principaux pollinisateurs des plantes à fleurs qui constituent la majorité de la biodiversité végétale.

Les insectes ont une fonction majeure dans l'alimentation humaine puisque 75 % des légumes et des fruits que l’on consomme sont liés aux pollinisateurs. S’ils disparaissaient, l'humanité serait confrontée à une crise alimentaire mondiale[101].

Certains insectes prédateurs sont d'excellents alliés dans le contrôle des ravageurs (lutte biologique) en agriculture. Par exemple, on peut utiliser des coccinelles pour contrôler les populations de pucerons dans certaines cultures. Les carabes, les staphylins, les chrysopes, les hémérobes, les guêpes parasitoïdes, les mouches parasitoïdes, et plusieurs autres insectes permettent aussi de contrôler les populations d'insectes ravageurs[102],[103].

Divers insectes ont été exploités depuis l'Antiquité pour la production de commodités alimentaires et textiles. Par exemple, l'élevage du ver à soie (Bombyx mori) (sériciculture) se pratique depuis près de 5000 ans. La larve fabrique un cocon qui est constitué d'un fil de soie brute de 300 à 900 mètres de long. La fibre est très fine et brillante et une fois tissée, elle crée un tissu d'une grande qualité que l'on appelle soie. Cet élevage a hautement influencé la culture chinoise et le développement du commerce avec les pays européens. Un autre insecte domestiqué qui a grandement influencé l'histoire est l'abeille domestique. Les premières représentations de l'homme collectant du miel datent d'il y a 15 000 ans. Les abeilles produisent également des commodités alimentaires comme du miel, de la gelée royale et de la propolis. Ces produits peuvent servir à traiter différents problèmes de santé en médecine alternative[104].

Les insectes sont utilisés en médecine depuis plus de 3600 ans. Certains remèdes thérapeutiques et médicaux sont confectionnés avec les parties du corps, l'hémolymphe ou les toxines produites par l'insecte. Par exemple, l'hémolymphe des cigales (Cicadidae) contient une concentration élevée d'ions de sodium et peut être utilisé comme traitement pour certains problèmes de vessie ou de reins. Certains méloés (Meloidae) sont aussi utilisés en médecine humaine et vétérinaire. L'utilisation d'asticots de mouche est également une pratique médicale courante. En se nourrissant des tissus nécrosés, les larves facilitent la cicatrisation des tissus sains en stimulant la production de tissus cicatriciels et en désinfectant les plaies sans l'usage d'antibiotiques[105].

Galerie des principaux ordres

Notes et références

Notes
  1. Chez les diptères, par exemple, la paire d'ailes postérieures est transformée en une paire de balanciers.
  2. Cette biomasse reste cependant négligeable par rapport à la biomasse bactérienne estimée approximativement égale à la biomasse du reste de la matière vivante[7].
  3. Les crustacés sont probablement un groupe paraphylétique.
  4. En 1998 les collemboles étaient encore classées parmi les insectes.

Références
  1. (en) Peter H. Raven, Linda R. Berg, David M. Hassenzahl, Environment, John Wiley & Sons, , p. 326
  2. (en) NA Mawdsley & NE Stork, « Species extinctions in insects: ecological and biogeographical consideration», in Insects in a changing environment, eds R. Harrington and NE Stork, Academic Press, 1995, p. 321–369
  3. (en) Chapman, A. D. (2006). Numbers of living species in Australia and the World. Canberra: Australian Biological Resources Study. 60 p. (ISBN 978-0-642-56850-2).
  4. (en) V. Novotny, Y. Basset, S.E. Miller, G.D. Weiblen, B. Bremer, L. Cizek et P. Drozd, « Low host specificity of herbivorous insects in a tropical forest », Nature, vol. 416,‎ , p. 841–844 (PMID 11976681, DOI 10.1038/416841a)
  5. (en) Erwin, Terry L. (1997). Biodiversity at its utmost: Tropical Forest Beetles. p. 27–40. In: Reaka-Kudla, M. L., Wilson, D. E. and Wilson, E. O (ed.). Biodiversity II. Joseph Henry Press, Washington, D.C.
  6. (en) George C McGavin, Insects, Dorling Kindersley Ltd, , p. 6.
  7. Janine Guespin-Michel, Les bactéries, leur monde et nous, Dunod, , p. 17.
  8. (en) Dénes Lörinczy, The Nature of Biological Systems as Revealed by Thermal Methods, Springer Science, , p. 250-283
  9. (en) Norman F. Johnson et Charles A. Triplehorn, Introduction to the Study of Insects 7th, Brooks/Cole, , 888 p. (ISBN 978-0-03-096835-8)
  10. Il existe quelques espèces halophiles fréquentant les eaux saumâtres littorales, les laisses de mer ou les amas d'algues flottants.
  11. Denis Poinsot, Maxime Hervé, Bernard Le Garff, Mael Ceillier, Diversité animale. Histoire, évolution et biologie des Métazoaires, De Boeck Superieur, (lire en ligne), p. 337
  12. (en) Speight M. R., M. D. Hunter and A. D. Watt, Wiley-Blackwell, 1999, 360 p. (ISBN 978-0865427457)
  13. Aliénor Vinçotte, « "Sans eux, la planète est inhabitable" : on a demandé à un spécialiste s'il fallait s'inquiéter de la disparition des insectes », sur francetvinfo.fr, (consulté le ).
  14. Clémentine Thiberge, « La disparition des insectes, un phénomène dévastateur pour les écosystèmes », Le Monde,‎ (résumé)
  15. (en) Francisco Sánchez-Bayo et Kris A. G. Wyckhuys, « Worldwide decline of the entomofauna: A review of its drivers », Biological Conservation, vol. 232,‎ , p. 8-27 (DOI 10.1016/j.biocon.2019.01.020).
  16. (en) Harper, Douglas; Dan McCormack (November 2001). « Online Etymological Dictionary ». Online Etymological Dictionary. LogoBee.com. p. 1. consulté le .
  17. (en) Anatoly Liberman, Word Origins, Oxford University Press, , p. 6
  18. (en) Markus Friedrich et Diethard Tautz, « Ribosomal DNA phylogeny of the major extant arthropod classes and the evolution of myriapods », Nature, vol. 376, no 6536,‎ , p. 165-167 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/376165a0, résumé)
  19. (en) Gonzalo Giribet, Gregory D. Edgecombe et Ward C. Wheeler, « Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology », Nature, vol. 413,‎ , p. 157-161 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/35093097, résumé)
  20. (en) J.L. Boore, T.M. Collins, D. Stanton, L.L. Daehler et W.M. Brown, « Deducing the pattern of arthropod phytogeny from mitochondrial DNA réarrangements », Nature, vol. 376, no 6536,‎ , p. 163-165 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/376163a0, résumé)
  21. Michel Pastoureau, Bestiaires du Moyen Âge, éditions du Seuil, Paris, 2011, 235 p., (ISBN 978-2-02-102286-5)
  22. (en) P.M. Whitington, D. Leach et R. Sandeman, « Evolutionary change in neural development within the arthropods : axonogenesis in the embryos of two crustaceans », Development, vol. 118, , p. 449-461 (résumé http://dev.biologists.org/content/118/2/449.abstract)
  23. « Voyage extraordinaire au pays des coléoptères à Lyon », sur sciencesetavenir.fr, .
  24. (en) Alexey Polilov, « How small is the smallest? New record and remeasuring of Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), the smallest known free-living insect », ZooKeys, vol. 526,‎ , p. 61–64 (DOI 10.3897/zookeys.526.6531).
  25. Alain Fraval, « Micro-insectes », Insectes, no 76,‎ , p. 21.
  26. Rogers, L. E., Hinds, W. T. & Buschbom, R. L. (1976) A General weight vs. length relationship for insects. Ann. Entomol. Soc. Am. 69, 387–389 .
  27. Maurice Roth, Initiation à la morphologie, la systématique et la biologie des Insectes, Paris, Office de la recherche scientifique et technique outre-mer (ORSTOM), coll. « Initiations-Documentations Techniques » (no 23), (réimpr. 1980), 213 p. (ISBN 2-7099-0327-X, présentation en ligne, lire en ligne [PDF]).
  28. (en) Richard C. Brusca et Gary J. Brusca, chap. 17 « Phylum Arthropoda: The Hexapoda (Insects and Their Kin) », dans Invertebrates, Sunderland (Massachusetts), Sinauer, , 2e éd. (1re éd. 1990), xix + 936 p. (ISBN 978-0-87893-097-5), p. 589-636.
  29. (en) Michael A. Ruggiero, Dennis P. Gordon, Thomas M. Orrell, Nicolas Bailly, Thierry Bourgoin, Richard C. Brusca, Thomas Cavalier-Smith, Michael D. Guiry et Paul M. Kirk, « A Higher Level Classification of All Living Organisms », PLoS ONE, vol. 10, no 4,‎ , e0119248 (ISSN 1932-6203, DOI 10.1371/journal.pone.0119248, lire en ligne)
  30. ITIS, consulté le 30 décembre 2015
  31. (en) Tufts University, « Researchers Discover Oldest Fossil Impression of a Flying Insect », sur News Wise (consulté le )
  32. Myrmecofourmis.fr, « Les ordres d'insectes présents en France et dans le Monde », sur www.myrmecofourmis.fr (consulté le )
  33. Des estimations plus récentes indiquent que le nombre d'espèces de diptères se situe au milieu des chiffres proposés, mais ceux des coléoptères et des lépidoptères semblent trop petits (WCMC, 1992)
  34. Nathalie Mayer, « Insectes : un demi-million d’espèces en danger d’extinction ! », sur Futura,
  35. P. Arribas et al., « Evaluating drivers of vulnerability to climate change: a guide for insect conservation ». Global Change Biology ; 2012 strategies, DOI: 10.1111/j.1365-2486.2012.02691.x (résumé)
  36. Stéphane Foucart, « Le déclin massif des insectes menace l'agriculture », Le Monde.fr,‎ (lire en ligne)
  37. The projected effect on insects, vertebrates, and plants of limiting global warming to 1.5°C rather than 2°C ; Science, ce numéro p. 791; voir aussi p. 714 ; résumé
  38. F. Sánchez-Bayo et al., « Worldwide decline of the entomofauna: A review of its drivers », Biological Conservation, vol. 232,‎ (DOI 10.1016/j.biocon.2019.01.020)
  39. Michel Martinez, Bertrand Gauvrit, « Combien y a-t-il d'espèce d'insectes en France ? », Bulletin de la Société Entomologique de France, vol. 102, no 4,‎ , p. 321.
  40. I. Widmer, R. Mühlethaler et al., Diversité des insectes en Suisse : importance, tendances, actions possibles, Swiss Academies Reports, volume 16, numéro 9, 2021 DOI:10.5281/zenodo.5144800.
  41. Pascaline Minet, « L'« apocalypse des insectes », ça se passe aussi en Suisse », Le temps,‎ (lire en ligne, consulté le ).
  42. (en) « O. Orkin Insect zoo ». The University of Nebraska Department of Entomology. Retrieved 3 May 2009.
  43. (en) Johnson N. F., and C. A Triplehorn, Borror and Delong's Introduction to the study of insects - 7th edition, Brooks Cole, 2004, 888 p. p. (ISBN 978-0030968358)
  44. Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2005). The Insects: An Outline of Entomology (3 ed.). Oxford: Blackwell Publishing. (ISBN 1-4051-1113-5).
  45. Alain Fraval, « Le système circulatoire », Insectes, no 166,‎ , p. 27-29 (lire en ligne).
  46. Pierre-Paul Grassé, Traité de zoologie, Masson, , p. 186.
  47. (en) « General Entomology – Digestive and Excritory system ». NC state University. Retrieved 3 May 2009.
  48. (en) Howard A. Schneiderman, « Discontinuous respiration in insects: role of the spiracles », Biol. Bull., vol. 119,‎ , p. 494–528 (DOI 10.2307/1539265)
  49. (en) C.H. Eisemann, W.K. Jorgensen, D.J. Merritt, M.J. Rice, B.W. Cribb, P.D. Webb et M.P. Zalucki, « Do insects feel pain? — A biological view », Cellular and Molecular Life Sciences, vol. 40,‎ , p. 1420–1423 (DOI 10.1007/BF01963580, lire en ligne [PDF])
  50. (en) L.S. Sømme (14 January 2005). « Sentience and pain in invertebrates ». Norwegian Scientific Committee for Food Safety. [lire en ligne]
  51. Gérard Delvare et Henri-Pierre Aberlenc, Les insectes d'Afrique et d'Amérique tropicale, Editions Quae, , p. 37-38
  52. (en) Joel G. Kingsolver, « Evolution and coadaptation of thermoregulatory behavior and wing pigmentation pattern in pierid butterflies », Evolution, vol. 41, no 3,‎ , p. 472 (DOI 10.2307/2409250).
  53. (en) Reginald Frederick Chapman, The Insects. Structure and Function, Cambridge University Press, (lire en ligne), p. 514.
  54. (en) P. J. Gullan et P. S. Cranston, The Insects. An Outline of Entomology, John Wiley & Sons, (lire en ligne), p. 102.
  55. P. Ferron, J. Missonnier et B. Mauchamps (dir.), Régulation des cycles saisonniers chez les invertébrés, INRA éditions, , 270 p..
  56. (en) R. F. Chapman, Angela E. Douglas, The Insects. Structure and Function, Cambridge University Press, (lire en ligne), p. 588.
  57. R. F. Chapman, op. cit., 1998, p.512
  58. Laura Pernet, Stratégies de régulation et d'optimisation thermique chez les insectes, Master 2 Biologie – Agronomie – Santé Spécialité Comportement Animal et Humain, année 2014-2015, p. 7
  59. R. F. Chapman, op. cit., 2013, p.589
  60. Vincent Albouy, Les papillons, Editions Artemis, , p. 31.
  61. P.J. Gullan, op. cit., p.103
  62. Christophe Bouget, Secrets d'insectes : 1001 curiosités du peuple à 6 pattes, Éditions Quae, , p. 24
  63. Bruno Didier, « Le temps des insectes », Insectes, no 142,‎ , p. 15 (lire en ligne).
  64. (en) Chapman, R. F. The Insects; Structure and Function, 4th Edition. Cambridge University Press, 1998. (ISBN 0-521-57048-4), p. 403.
  65. Tauber, M.J., Tauber, C.A., Masaki, S. (1986) Seasonal Adaptations of Insects. Oxford University Press, 414 p.
  66. (en) J.S. Bale, « Insect cold hardiness: A matter of life and death », European Journal of Entomology, vol. 93, no 3,‎ , p. 369-382 (lire en ligne).
  67. (en) Maurice J. Tauber, Catherine A. Tauber, Shinzō Masaki, Seasonal Adaptations of Insects, Oxford University Press, , 411 p. (lire en ligne).
  68. Nicolas Sauvion, Paul-André Calatayud, Denis Thiéry, Frédéric Marion-Poll, Interactions insectes-plantes, éditions Quae, (lire en ligne), p. 254.
  69. (en) Vladimir Kostál, « Eco-physiological phases of insect diapause », Journal of Insect Physiology, vol. 52, no 2,‎ , p. 113-127 (DOI 10.1016/j.jinsphys.2005.09.008, lire en ligne).
  70. (en) Davies, R.G. (1998). Outlines of Entomology. Chapman and Hall. Second Edition. Chapter 3.
  71. (en) D. N. Smith, « Prolonged Larval Development in Buprestis aurulenta L. (Coleoptera: Buprestidae). A Review with New Cases », The Canadian Entomologist, vol. 94, no 6,‎ , p. 586-593 (DOI 10.4039/Ent94586-6).
  72. Bruno Didier, op. cit., p.16
  73. « Quel est l'insecte qui a une durée de vie la plus courte », sur insectes.org (consulté le ).
  74. (en) Schowalter, Timothy Duane (2006). Insect ecology: an ecosystem approach (2(illustrated) ed.). Academic Press. p. 572. (ISBN 9780080508818).
  75. (en) John E. Losey et Mace Vaughan, « The Economic Value of Ecological Services Provided by Insects », BioScience, vol. 56, no 4,‎ , p. 311–323 (DOI 10.1641/0006-3568(2006)56[311:TEVOES]2.0.CO;2)
  76. La reproduction (I), par Michel Lamy, sur http://www.inra.fr [archive]
  77. Spieth H.T. (1974) Courtship behavior in Drosophila. Annu. Rev. Entomol. 19:385–405. CrossRefMedlineGoogle Scholar
  78. Jérôme Sueur and Thierry Aubin,« Acoustic signals in cicada courtship behaviour (order Hemiptera, genus Tibicina) », Journal of Zoology of London, 2004, p. 217-224 DOI:10.1017/S0952836903004680
  79. Picker, M., C. Griffiths and A. Weaving. 2002. Field Guide to Insects of South Africa. Struik Publishers, Cape Town, 444 p.
  80. Ed Lam, Damselflies of the Northeast, Forest Hills, New York, Biodiversity Books, 2004, 96 p. p. (ISBN 0-9754015-0-5)
  81. Zimmer, Martin; Diestelhorst, Olaf and Lunau, Klaus (2003): Courtship in long-legged flies (Diptera: Dolichopodidae): function and evolution of signals. Behavioral Ecology 14(4): 526–530. PDF fulltext
  82. K.G. Preston-Mafham, « Courtship and mating in Empis (Xanthempis) trigramma Meig., E. tessellata F. and E. (Polyblepharis) opaca F. (Diptera: Empididae) and the possible implications of ‘cheating’ behaviour », Journal of Zoology, vol. 247,‎ , p. 239–246 (DOI 10.1111/j.1469-7998.1999.tb00987.x)
  83. (en) Louis M. Schoonhoven, Borin Van Loon, Joop J. A. van Loon, Marcel Dicke, Insect-Plant Biology, OUP Oxford, (lire en ligne), p. 5
  84. (en) Resh, V. H., Carde R. T. and Bernays E. A (2009). Encyclopedia of Insects (2 ed.) - Phytophagous insects. U. S. A.: Academic Press. (ISBN 0-12-374144-0).
  85. Jose Luis Viejo Montesinos (1998). Evolución de la fitofagia en los insectos, Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Actas), 95 : 23-30. (ISSN 0583-7499)
  86. (en) Ciesla W. M., , UK, Blackwell Publishing, 2011 (ISBN 978-1-444-33314-5)
  87. (en) Dijkstra, Klaas-Douwe B. (2006). Field Guide to the Dragonflies of Britain and Europe. British Wildlife Publishing. (ISBN 0-953-13994-8).
  88. (en) Ramsay G. W., , New Zealand, Fauna of new Zealand no. 19, 1990
  89. Dajoz, R. 1974. Les insectes xylophages et leur rôle dans la dégradation du bois mort. In Pesson, P. 1974. Écologie forestière. Gauthier-Villars, Paris, p. 257-287.
  90. Evans, Arthur V.; Charles Bellamy (2000). An Inordinate Fondness for Beetles. University of California Press. (ISBN 978-1-444-33314-5).
  91. Geoffrey O. Bedford, « Biology and Ecology of the Phasmatodea », Annual Review Entomology, vol. 23,‎ , p. 125–149 (DOI 10.1146/annurev.en.23.010178.001013)
  92. Evans, Arthur V.; Charles Bellamy (2000). An Inordinate Fondness for Beetles. University of California Press. (ISBN 978-0-520-22323-3).
  93. « These findings suggest that loss of biodiversity in pollination networks may threaten the persistence of plant communities » dans « Diverse Pollination Networks Key to Ecosystem Sustainability », PLoS Biol, vol. 4, no 1,‎ , e12 (DOI 10.1371/journal.pbio.0040012)
  94. Aizen M, Garibaldi L, Cunningham S, Klein A (2009) How much does agriculture depend on pollinators? Lessons from long-term trends in crop production. Annals of Botany 103: 1579–1588.
  95. Skew, R.R. & Shaw, M.R. (1986) Parasitoid Communities: Their size, structure and development. In Insect Parasitoids (eds. J. Waage and D. Greathead), Academic Press, London. p. 225-264.
  96. Boivin, G. 1996. Évolution et diversité des insectes parasitoïdes. Antennae. Numéro spécial : 6-12
  97. Valérie Chansigaud, « L’histoire des relations hommes-insectes », sur valerie-chansigaud.fr, .
  98. Sandra Lavorel, Jean-Pierre Sarthou, « Intérêts de la biodiversité pour les services rendus parles écosystèmes », in INRA (éd.) Agriculture et biodiversité : des synergies à valoriser. Rapport de l'expertise scientifique collective réalisée par l'Inra à la demande du ministère de l'Agriculture et de la Pêche (MAP) et du ministère de l'Écologie, de l'Énergie, du Développement durable et de l'Aménagement du territoire (MEEDDAT), INRA, 2008, 266 p.
  99. « PROTEINSECT: Pro-Insect Platform », sur www.proteinsect.eu (consulté le )
  100. Korgan M., R. Prokopy. 2009. Agricultural Entomology. Encyclopedia of insects. Academic Press. 2232 p.
  101. Frédéric Mouchon, « «Si les insectes disparaissent, on aura une crise alimentaire mondiale» », Le Parisien,‎ (lire en ligne, consulté le ).
  102. « Biocontrol Network – Beneficial Insects ». Biocontrol Network. Retrieved 9 May2009.
  103. Davidson, RH and William F. Lyon (1979). Insect Pests of Farm, Garden, and Orchard. Wiley, John & Sons. p. 38. (ISBN 978-1-444-33314-5).
  104. (en) Resh, V. H., Carde R. T. and Bernays E. A (2009). Encyclopedia of Insects (2 ed.). U. S. A.: Academic Press. (ISBN 0-12-374144-0).
  105. Irwin, M.E. & G.E. Kampmeier. 2002. Commercial products, from insects. In V.H. Resh & R. Carde [eds] Encyclopedia of Insects. Academic Press, San Diego, in press.

Voir aussi

Bibliographie

Articles connexes

Clé d'identification

Références taxonomiques

Liens externes
  • Portail de l’entomologie
  • Portail de la protection des cultures
Cet article est issu de Wikipedia. Le texte est sous licence Creative Commons - Attribution - Partage dans les Mêmes. Des conditions supplémentaires peuvent s'appliquer aux fichiers multimédias.