Lichen

Le mot « lichen » vient du grec λειχἠν / leikhḗn, « dartre, cal, plante parasite ». Il désignait autrefois toutes les structures épiphytes dont les lichens encroûtants, présentés comme des dartres.

Au III^e siècle av. J.-C. Théophraste, au Livre III de son Histoire des plantes, dit que le lichen naît de l’écorce, et non d’un œil, et les compare à des guenilles[11]. Jusqu’au milieu du XIX^e siècle, les naturalistes les classaient soit dans la catégorie des mousses, soit dans celle des algues, et considéraient les lichens du sol souvent comme des « excréments de la terre »[12]. L’avènement de microscopes performants a permis de mettre en évidence les interactions biologiques dans cet organisme. Mais il a fallu attendre 1867 pour que le botaniste suisse Simon Schwendener considère qu'il a une double nature, sous forme de parasitisme[13]. Beaucoup de lichenologistes reconnus rejetèrent d'abord cette hypothèse, car le consensus était alors partagé sur le fait que tous les organismes vivants étaient autonomes. Mais d'autres éminents biologistes, comme Anton de Bary ou Albert Bernhard Frank, furent moins prompts à repousser les idées de Schwendener, et ce concept s'étendit bientôt à d'autres domaines d'étude, comme les agents pathogènes. Albert Bernhard Frank propose le terme de symbiotismus en 1877[14], terme peu à peu accepté par la communauté scientifique à la suite des travaux d’Anton de Bary qui donne la définition la plus large de la symbiose[15]. Au XX^e siècle, la systématique moderne les classe dans le phylum des Fungi car seul le mycobionte assure la reproduction sexuée.

Les lichens font partie de la biodiversité négligée ; bien qu'ils soient peu recherchés lors des inventaires fongiques, une centaine de nouvelles espèces sont décrites chaque année. En 2007, 18 882 espèces de lichens sont décrites[16]. En Europe occidentale, le nombre d'espèces est compris entre 50 et 75 % du nombre de phanérogames. En France, on compte environ 2 500 lichens pour 4 500 phanérogames[17].

La spécificité d'association entre photobionte et mycobionte(s) peut être étroite ou large mais la plupart des lichens sont modérément spécifiques : un même mycobionte peut s'associer à différentes espèces de phytobionte. Les différentes associations sont[18] :

• dans 85 % des cas, une (ou des) algue(s) associée(s) à un ou plusieurs champignons ;
• dans 10 % des cas, une cyanobactérie associée à un champignon ;
• dans 5 % des cas, les 3 types de partenaires sont associés : dans cette symbiose tripartite, la cyanobactérie fixatrice d'azote est généralement confinée dans des compartiments fongiques appelés céphalodies (en)[19].

Les mycobiontes : ceux qui sont impliqués dans la symbiose lichénique (ascomycète, basidiomycète ou deutéromycète). Ils représentent environ un cinquième de l'ensemble des champignons actuellement connus. On rencontre le plus souvent des « ascolichens » dans lesquels l'ascomycète est toujours un symbiote obligatoire : 40 % des espèces d'ascomycètes ont adopté ce type de symbiose[20].
Après plus de 140 ans durant lesquels on a cru que l'association était binaire (1 champignon + 1 algue), des chercheurs ont montré en 2016 qu'il faut en réalité dans la plupart des lichens un troisième partenaire (qu'on avait d'abord cru être un parasite des lichens) pour que l'association soit pérenne ; il s'agit d'une levure basidiomycète ; c'est elle qui est responsable de la forme du thalle du lichen et en partie de sa forme générale[21]. La découverte de ce troisième partenaire (la levure basidiomycète) est entre autres due à Toby Spribille assistant professeur à la faculté des sciences de l’Alberta et à l’équipe de McCutcheon[22]. Ces travaux furent initiés par la comparaison entre deux espèces de lichens , B. tortuosa et B. fremontii séparées par la production d’acide vulpinique. Après plusieurs tests effectués, l’hypothèse d’une différence d’expression de gènes à l’origine de l’acide vulpinique fut écartée. Ils ont fini par découvrir que cette production d’acide vulpinique jusqu’alors inexpliquée était en réalité due à la présence de levure dans le thalle du lichen[23]^,[22]. Cette association est durable, reproductible (elle donne naissance à de nouveaux individus, à la formation d'une nouvelle unité fonctionnelle) avec des bénéfices réciproques pour les partenaires, et entraîne des modifications morphologiques et physiologiques (ces dernières liées à des interactions génétiques entre les trois partenaires)[21]. Les levures sont intégrées dans le cortex lichénique. Il y a une corrélation entre leur abondance et des variations autrefois inexpliquées du phénotype[21]. Certaines lignées de basidiomycètes vivent en lien étroit avec certains lichens sur de vastes zones géographiques, souvent retrouvés sur les six continents[21]. Le cortex lichénique est structurellement plus important qu'on ne le pensait ; il ne s'agit pas d'une simple zone de cellules différenciées d'ascomycètes, mais semble-t-il du lieu d'une symbiose (entre deux types différents de champignons) dans la symbiose (champignon-plante)[21].

Les phytobiontes : seuls 2 % des phytobiontes sont clairement identifiés, car les caractères morphologiques et les structures sexuées sont considérablement modifiés par la symbiose. Il s'agit souvent d'algues vertes (chlorophytes), symbiotes facultatifs, qui appartiennent dans de nombreux cas aux genres Trebouxia (lichen souvent vert) ou Trentepohlia (lichen souvent orange, en raison des gouttelettes de caroténoïdes de ces algues). Sur deux cents espèces au total, une seule espèce d'algue non verte existe (une xanthophycée chez des lichens aquatiques du genre Verrucaria).
L'algue est formée de cellules chlorophylliennes qui portent le nom de gonidie.
Lorsque le photobionte est une cyanobactérie, elle est aussi un symbiote facultatif. Il s'agit d'une bactérie de forme unicellulaire ou filamenteuse, avec contenu cellulaire vert bleuâtre ou vert brunâtre, très souvent du genre Nostoc, moins fréquemment Sigonema, Gloeocapsa ou Scytonema.

Les bactériobiontes : certaines communautés bactériennes sont associées aux deux partenaires symbiotiques (photobionte et mycobionte). Ces espèces épiphytiques (films sur le thalle) et endophytiques synthétisent des métabolites spécialisés bioactifs qui ont un rôle de protection vis-à-vis d'autres organismes pathogènes ou parasitiques[24].

Coupe transversale de lichen hétéromère.

Deux types d'anatomie du thalle caractérisent le lichen[25] :

• lichen homomère dont les cellules du photobionte sont réparties uniformément dans le thalle (cas des genres Leptogium et Collema) ;
• lichen hétéromère dont les cellules du photobionte sont regroupées dans une couche assimilatrice.

La structure d'un lichen hétéromère est typiquement formée :

• d'un cortex supérieur constitué d'un synenchyme (tissu compact formé par les hyphes resserrés du champignon) ;
• d'une couche assimilatrice constitué des cellules du photobionte réparties dans le prosenchyme (tissu fibreux formé par les hyphes biens séparés du champignon)
• d'un médulle, prosenchyme très lâche sans photobionte ;
• d'un cortex inférieur lui aussi constitué d'un synenchyme.

Cette structure peut considérablement varier chez une même espèce de lichen selon son substrat, l'humidité.

Les lichénologues distinguent six types de lichens selon l'aspect global de leur thalle[26] :

• « lichen crustacélichen crustacé ou incrustant » (90 % des lichens[27]) présentant un thalle hétéromère fortement plaqué[alpha 1] au support, formant une croûte[28] :
  • lichen crustacé lobé au pourtour : thalle placodiomorphe (ex : Fulgensia fulgens, Solenopsora candicans) ;
  • lichen crustacé non lobé au pourtour : thalle continu, lisse, rugueux ou plissé, fendillé-aréolé, granuleux ou verruqueux, pulvérulent ou lépreux[29] (ex : Rhizocarpon geographicum, Acrocordia conoidea, Aspicilia farinosa, Rinodina confragosa, Lecidella carpathica) ;
• « lichen foliacélichen foliacé » présentant un thalle hétéromère non soudé sur toute sa surface (se détachant facilement du substrat), formant des lames souvent lobées comme de petites feuilles qui s'écartent un peu du support, présence d'haptères (crampons) ou de rhizines (fausses radicelles) sur leur face inférieure pour adhérer au substrat :
  • lichen foliacé ombiliqué : dépression dénommée ombilic sur la face supérieure (ex : Umbilicaria grisea, Umbilicaria polyphylla) ;
  • lichen foliacé non ombiliqué : pas d'ombilic, lobes à disposition radiée (ex : les Xanthoria, les Parmeliaceae comme Punctelia borreri, Parmelia omphalodes).
• « lichen fruticuleux (en) » (du latin frutex, « arbrisseau ou buisson ») présentant un thalle adhérent au substrat par une surface réduite et formant des prolongements redressés, pendants ou étalés. Ces prolongements plus ou moins longs présentent trois formes :
  • tiges rondes plus ou moins ramifiées (ex : Alectoria ochroleuca, Usnea florida, Thamnolia vermicularis) ;
  • lanières plates parcourues par des cannelures (ex : Ramalina fraxinea) ;
• « lichen squamuleux » : squamules (petits compartiments ressemblant à des écailles) à la surface supérieure (ex : genres Lecanora, Toninia, Rhizoplaca) ;
• « lichen complexe » ou « lichen composite » présentant un thalle primaire plus ou moins foliacé étalé sur le substrat, et sur lequel se développe un thalle secondaire fruticuleux, formé d'éléments (ramifiés, en forme de corne, d'entonnoir ou de trompette, type podétions (en)) se développant perpendiculairement au substrat (genre Cladonia et Stereocaulon vulcani) ;
• « lichen gélatineux » présentant un thalle à cyanobactérie (thalle foliacé, squamuleux, crustacé ou fruticuleux), noir et cassant à l'état sec, devenant gélatineux sous l'action de l'eau (ex : genres Thyrea et Leptogium, Collema subnigrescens).

Les lichénologues distinguent parfois les « macrolichens » (forme des lichens squamuleux, foliacés ou fruticuleux), des « microlichens » (lichens crustacés granuleux, verruqueux, pulvérulents ou lépreux)[30] ; les préfixes « macro » et « micro » ne se réfèrent donc pas ici à la taille du lichen, mais à celle de son thalle et à la forme de croissance du lichen)[31].

En ce qui concerne les relations entre le mycobionte et le phytobionte, on distingue trois cas de figure :

• L'hyphe du champignon se propage entre les cellules du nostoc (algue bleue, genre cyanobactérie) et dans son mucilage.
• La formation d'un appressorium où les deux partenaires ont leurs parois en apposition, accolées l'une à l'autre avec une légère modification. Le contact est plus étroit et plus sophistiqué.
• La formation d'un haustorium où le phytobionte finit par se trouver inclus dans la paroi du mycobionte. Ici, les modifications cytologiques sont grandes.

• 
  Microlichen « crustacé » du genre Rhizocarpon sur un rocher alpin.
• 
  Lecidea laboriosa (en), endolithe dont seules sont visibles les apothécies noires suivant des lignes de rupture de la roche.
• 
  Protoparmeliopsis muralis, lichen crustacé saxicole couvrant de nombreux substrats artificiels[alpha 2].
• 
  Ramalina fastigiata, lichen fruticuleux, corticole sur arbres à feuilles caduques.
• 
  Lichen foliacé de Physcia.

Les lichens se trouvent au-dessus des ceintures d'algues et d'animaux marins. Depuis le bas, la ceinture rose des algues corallines, le noir discontinu de la moulière (moules), le gris de la ceinture des balanes (crustacés appelés « petites berniques »), le noir dominé par Hydropunctaria maura (lichen souvent considéré à tort comme une marque de marée noire) qui souligne le niveau des plus hautes mers, et le jaune dominé par Caloplaca marina qui marque l'étage supralittoral.

Graphis scripta, lichen très commun vivant préférentiellement sur les feuillus à écorce lisse, principalement dans la partie inférieure du tronc, en milieu forestier plus ou moins ombragé[46].

Cosmopolites et ubiquistes, les lichens sont la végétation dominante qui recouvre près de 8 % de la surface terrestre de la planète[47], formant notamment les communautés d'espèces autotrophes dominantes dans les écosystèmes polaires et subpolaires[48] où la photosynthèse de certains lichens comme Cladonia alcicornis est toujours effectuée à des températures avoisinant -20 °C[49]. Beaucoup d'espèces sont pionnières, capables de coloniser des milieux extrêmes. Ils peuvent s'installer sur des roches qu'ils corrodent par des sécrétions (acides lichéniques), et leurs présence et décomposition permettent l'installation d'un stade pionnier secondaire qui est celui des mousses (bryophytes) puis d'autres des plantes supérieures[50].

Les lichens ont colonisé pratiquement tous les milieux, « depuis les rochers maritimes jusqu'au sommet des montagnes, en passant par les déserts arides. Il n'y a guère que la haute mer, les zones fortement polluées et les tissus animaux où ils font défaut[51] ». Ils sont décrits en fonction de leur substrat[52] :

• épiphytes (sur les arbres/branches, voire sur le bois mort : espèces lignicoles) et même follicoles (vivant par exemple sur des feuilles persistantes de buis) ;
• saxicoles : épilithes vivant sur les rochers siliceux ou calcaires (notamment sur les blocs erratiques[53]), mais qu'on retrouvera sur les vieux murs, les tuiles, ardoises, lauzes ou tôles amiante-ciment, voire sur des supports plastiques ou métalliques parfois) ; endolithes vivant dans les rochers ; crypto-endolithes vivant sous les rochers ;
• corticoles (sur les écorces des troncs, des branches) ;
• terricoles et humicoles (qui poussent dans pelouses, landes, bois clairs là où ils sont à l’abri de la compétition des plantes à fleurs[54]) ;
• muscicoles (sur les mousses) ;
• lichénicoles (sur d'autres lichens) ;
• préférence pour les substrats enrichis en dépôts de poussières atmosphériques (espèces coniophiles qui trouvent dans cette source l'alimentation azotée ou phosphatée dont elles ont plus besoin que d'autres) apportées notamment sur les bords des routes, dans le bas des arbres, sur les toitures (espèces stégophiles) ;
• et même des micro-lichens sur les coquilles de patelle[20].

Les successions de peuplement typiques de lichens peuvent se résumer schématiquement ainsi : colonisation du substrat (rocher, écorce) par des lichens à thalle crustacé très réduit (endolithique des roches calcaires, épilithique des roches siliceuses, endophléode dans le cas des écorces) puis substitution par des lichens crustacés à thalle plus développé (épilithique ou épiphléode) auxquels succèdent des thalles placodiomorphes (lobés au pourtour) ou squamuleux. Ces derniers sont relayés par de petits lichens foliacés, qui à leur tour sont évincés par de grands foliacés, puis par des fruticuleux et enfin par des bryophytes (les mousses)[55].

Les lichens vivent souvent très longtemps. S'il existe quelques espèces qualifiées d'éphémères (plusieurs du genre Vezdaea (sv) ne vivent pas plus d'une année), beaucoup sont capables de survivre plus de 1 000 ans[56]. L'espèce Rhizocarpon geographicum vit jusqu'à 4 500 ans dans des zones froides et arides[57]. Cette caractéristique est utilisée par la lichénométrie.

• 
  Lepraria incana sur écorce et roches acides dans des endroits ombragés et abrités des précipitations directes.
• 
  Lecanora carpinea sur rhytidome lisse de troncs, branches et branchettes de feuillus
• 
  Xanthoria parietina a tendance à recouvrir Caloplaca marina (en) et Verrucaria maura, ce qui témoigne d'une croissance plus rapide.

Dans l'écosystème, les lichens sont une des composantes parfois importante de la biodiversité[58].

Ils sont aussi une source importante de nourriture pour de nombreuses espèces, y compris parfois pour de grands mammifères (rennes ou caribous en particulier). Certaines chenilles de papillons nocturnes (Noctua promissa, Noctua sponsa, Noctua nupta (= Catocala nupta)) étaient autrefois dites « lichenées » ou « likenées » parce qu'elles se nourrissent des lichens qui poussent sur les arbres[59].

Ils jouent aussi un rôle important en captant les particules de l'air et des pluies, contribuant à l'épuration permanente des milieux et au recyclage des éléments. Dans les milieux minéraux, ils sont les premiers à apparaître avec les mousses puis l'humus. Les lichens se nourrissent de ce que leur apportent l'air et les eaux météoritiques et les particules, excréments, pollens, etc., qu'ils peuvent intercepter et capter. Ils sont capables de faire des réserves et d'accumuler des composés minéraux, bien au-delà des besoins de leur organisme. Cette accumulation est extracellulaire et se fait par le mycobionte.

Cela présente des avantages (ex : réserve d'éléments comme le phosphore), mais également des inconvénients comme l'accumulation d'éléments toxiques, voire de radionucléides (par exemple après les essais nucléaires dans l'air ou après la catastrophe de Tchernobyl).

De nombreux lichens sont des indicateurs de pollution utilisés pour la biosurveillance[60].

Ils permettent, dans certaines conditions, d'évaluer la chimie et la stabilité des sols, la hauteur moyenne de l'enneigement, l'âge des moraines et le recul des glaciers (datation par lichénométrie), le type de gestion forestière, la durée de la continuité d'un état forestier[alpha 3] ; la quantité de polluants dans un milieu donné (les lichens concentrent notamment les métaux lourds — plomb, fluor — et certains radioéléments ou acides dissous dans l'humidité atmosphérique, ce qui peut entraîner leur mort), et surtout le degré de pureté de l'atmosphère (évalué par l'IAP — index of atmospheric purity, indice de pureté de l'air — prenant en compte le nombre, la polluotolérance et la fréquence des lichens sur un site donné, et l'ILD — index of lichen diversity, indice de diversité lichénique — relevant les lichens épiphytes sur les quatre faces des arbres à l'aide d'une grille d'observations)[62].

Cette dernière propriété a été mise en évidence pour la première fois par le lichénologue William Nylander, qui a décrit 3 000 espèces et remarqué que beaucoup d'espèces régressaient à l'approche des villes. Il a donc mis en place des bio-indicateurs (qu'il appelait « hygiomètres » à l'époque) de la qualité de l'air.

Une carte de répartition des lichens et des associations lichéniques (technique de phytosociologie) apporte des éléments sur la localisation de zones plus ou moins polluées. La disparition actuelle en ville de certains lichens sensibles notamment au dioxyde de soufre montre que la pollution acide a diminué, par contre se développent des espèces nitrophiles (lichens orange ou gris sur les arbres) montrant l'augmentation de la pollution par les oxydes d'azote. En zone très polluée, on trouve surtout des lichens crustacés alors qu'en zone moyennement polluée on a surtout des fruticuleux et en zone peu polluée, essentiellement des foliacés et des fruticuleux[20].

• 
  Protoparmeliopsis muralis très commune même en zone urbaine, cette espèce étant poluotolérante.
• 
  Ramalina farinacea, espèce toxicotolérante dont les spécimens de zones polluées sont plus courts et vert foncé.
• 
  Parmelia sulcata utilisée en biosurveillance pour ses capacités accumulatrices de métaux, de radioéléments et de polluants organiques

Les lichens renferment une substance amylacée mucilagineuse, la lichénine à laquelle on a reconnu des propriétés nutritives et médicamenteuses. Ce mucilage a la faculté de se gorger d'eau, facilitant le transit intestinal et augmentant la sensation de satiété.

Alimentaire

Lichen à caribou, Parc national des Grands-Jardins, Québec.

Lasallia pustulata, « tripe de roche » commune sur les rochers, avec une préférence pour les milieux bien arrosés.

Certains lichens contiennent des macromolécules de lichénine pouvant être dégradées en glucose au cours de la digestion.

• Alimentation animale : les lichens des rennes (Cladonia rangiferina, Cladonia stellaris…) est la nourriture essentielle du renne et du caribou[63]. Au Canada, d'immenses troupeaux de caribous lui doivent leur survie, durant les longs mois d'hiver. En toundra ou en forêt tempérée du Nord (où les espèces de lichens sont dix fois plus nombreuses que les plantes), c'est une nourriture appréciée du caribou, de l'élan d'Amérique (orignal) et de certains bétails à l'occasion. Plusieurs variétés de lichens sont comestibles pour eux (notamment Cetraria islandica qui contient 60 % de glucides), juste un choix de préférence, souvent dû pour certains aux choix de pâturage, aux saisons.
  En Suisse, Evernia divaricata a été longtemps utilisé pour nourrir les chèvres en mauvaise saison.
• Alimentation humaine : certains peuples nordiques consomment la mousse d'Islande (Cetraria islandica) en farine pour en faire des pains ou gâteaux. Divers Umbilicaria sont également consommés au Canada (les « tripes de roche »); Lasallia pustulata est également appelée « tripe de roche », ce lichen saxicole calcifuge ayant longtemps été utilisé comme aliment de famine[64]. Au Japon, Umbilicaria esculenta est consommé en soupe, en tenpura et en salade sous le nom de Iwatake イワタケ　(岩竹, « bambou des roches »). En Asie (Crimée^[Quoi ?], Iran…), Lecanora esculenta ou Rhizoplaca esculenta est couramment consommée par les paysans comme par les animaux. Parmotrema perlatum est utilisé comme épice dans la cuisine de certaines régions de l'Inde, en particulier la cuisine chettinad du Tamil Nadu. La plupart des espèces de lichens sont considérées comme « comestibles » à condition de les faire macérer et bouillir pour en retirer les composés acides et amers. Quelques espèces (Cetraria pinastri, Letharia vulpina, Xanthoparmelia chlorochroa dont le simple contact peut entraîner des réactions allergiques) sont très toxiques car elles contiennent de l'acide vulpinique, toxine qui agit en stoppant l'activité respiratoire. L'ébullition ne permet d'extraire qu'une partie de cette toxine[65].
• Enfin, quelques espèces sont utilisées comme émulsifiant et épaississant dans l'industrie agroalimentaire.

Médicinal

Le lichen d'Islande (Cetraria islandica) a été utilisé comme médicament.

La médecine traditionnelle, se basant sur la théorie des signatures, utilisait des espèces comme le lichen d'Islande (Cetraria islandica), la pulmonaire (Lobaria pulmonaria), le lichen pyxidé (Cladonia pyxidata) autrefois réputés pour la toux, et le lichen du chien (Peltigera canina). L'usnée du crâne humain (Usnea plicata) récoltée sur le crâne des pendus, se payait à prix d'or pour guérir, croyait-on, l'épilepsie.

Lobaria pulmonaria, le « lichen pulmonaire ».

Si cette pharmacopée est aujourd'hui tombée dans l'oubli et certaines croyances des anciens font désormais sourire, la recherche médicale moderne (notamment en industrie pharmaceutique et en microbiologie) ne tarit plus d'éloges et nourrit des espoirs thérapeutiques. Les lichens contiennent 1 000 métabolites lichéniques, molécules à 90 % originales ayant lors des tests des scores d'activité du même ordre que ceux des médicaments phytothérapeutiques. On teste actuellement ses propriétés antibiotiques, anti-inflammatoires, insecticides, photoprotectrices (cas de l'Usnea longissima) ou photostimulatrices[66].

Exemples d'applications :

• L’herbe aux poumons (Lobaria pulmonaria) dont le thalle a la forme de poumons et est très sensible à la présence de dioxyde de soufre. Espèce souvent présente sur les érables, dans des forêts où la qualité de l’air est bonne, elle soignait les infections respiratoires mais la pharmacognosie a montré son efficacité actuelle dans un sirop antitussif.
• Des extraits d'Umbilicaria esculenta se sont révélés fortement inhibiteurs de la β-glucosidase, les enzymes qui hydrolysent les disaccharides chez les moisissures et les cellules de mammifères, ainsi que la glucoamylase et de la laminarinase. Elle a des propriétés thrombolytiques.

Industrie teinturière

L'orseille, une substance colorante de couleur violette extraite de certains lichens, était directement appliquée aux tissus, sans adjonction de mordant. Elle participait à la teinture naturelle du pourpre royal en usage chez les Phéniciens[67].

Les lichens sont utilisés en teinture végétale[68]. On tire des acides lichéniques des colorants de nuances assez riches. De belles teintes de bleu, pourpre (rouge violacé) et violet sont données par la parelle d'Auvergne, Ochrolechia parella, l'orseille des Canaries (Roccella tinctoria qui, extrait en poudre, produit le papier de tournesol ou le colorant alimentaire orcéine). D'autres espèces sont utilisées traditionnellement, notamment en Scandinavie :Candelaria, Rocella phycopsis, Rocella fuciformis, Ochrolechia tartarea, Pertusaria dealbescens, Parmelia glabratula subsp. fuliginosa et Lasallia pustulata. Les Xanthoria pilés et mélangés à de l'urine servaient à teindre la laine en rose, notamment du kilt écossais[69]. La teinture traditionnelle de ces kilts obtient encore aujourd'hui différentes teintes selon l'espèce de lichen et le temps de décoction dans l'eau bouillante[70].

Parfumerie

Pseudevernia furfuracea, la « mousse des arbres ».

Certains lichens sont utilisés pour produire des huiles essentielles de parfum. L'industrie parfumière tire notamment parti de deux lichens fruticuleux récoltés sur les arbres : la mousse des arbres (Pseudevernia furfuracea, corticole des conifères, que l'on trouve souvent au sol, détachée par le vent) qui apporte des notes boisées variées en fonction de son arbre support, et la mousse de Chêne (Evernia prunastri) qui apporte des notes marines utilisées dans les parfums féminins. On extrait de ces lichens un produit fondamental en parfumerie, l'absolue mousse considérée comme une note de fond, capable de produire des notes boisées avec des nuances de champignons et d'algues[71]. Près de 9 000 t de ces deux espèces étaient récoltées annuellement dans la région de Grasse, des Balkans et au Maroc[72]. Cependant, cette récolte décline en raison de la présence dans ces extraits de composés allergènes, notamment l’atranorine[73]. Ces composés bioactifs sont ainsi de plus en plus remplacés par des produits synthétiques[74].

On a prétendu jadis qu'aucun lichen n'était vraiment vénéneux[76], à l'exception de quelques troubles intestinaux provoqués par les espèces très amères. Par la suite, on a rapporté l'utilisation de Letharia vulpina (corticole des mélèzes ou pins alpins, sa couleur vert-jaunâtre est due à l’acide vulpinique, toxique utilisé comme appât pour tuer les loups et renards) et Cetraria pinastri en Scandinavie pour empoisonner les loups. Le principe toxique agirait par inhibition de la respiration, entraînant la mort[77].

L'orseille extraite (voir au chapitre précédent) a été interdite comme colorant alimentaire à cause de sa toxicité.

Depuis, comme pour les champignons, la liste des lichens toxiques ne cesse de s'allonger, parmi lesquels :

• Letharia vulpina, Cetraria pinastri, Xanthoparmelia chlorochroa.

On donne des noms scientifiques séparés à chaque champignon et à chaque algue qui constituent un lichen, mais pas de nom unique à la combinaison particulière de ces espèces, en tout cas en 2011. Quand on dit qu'un lichen appartient à une espèce, c'est en fait l'espèce du principal champignon qui le constitue, même si celui-ci forme des lichens d'apparences différentes avec plusieurs espèces d'algues séparément[78]^,[79].

La classification d’Alexander Zahlbruckner (1860-1938) (1907, 1926), malgré son ancienneté, garde une valeur pratique face aux classifications récentes souvent incomplètes. Elle décompose la classe des lichens selon le schéma suivant :

1. Sous-classe des Ascolichenes : spores produites dans des asques.
   1. Série des Pyrenocarpeae : ascocarpes ne s'ouvrant que par un pore, thalles en général crustacés (environ dix-sept familles).
   2. Série des Gymnocarpeae : ascocarpes plus ou moins largement ouverts, thalles de tous les types.
      1. Sous-série des Graphidineae : asques et paraphyses se détruisant et formant avec les spores, dans l'ascocarpe, un amas pulvérulent. Le thalle est en majorité crustacé, ou fruticuleux. Il existe trois familles.
      2. Sous-série des Cyclocarpineae : ascocarpes de forme arrondie. C'est le groupe le plus nombreux, où se trouvent tous les types de thalles. Il existe vingt-neuf familles.
2. Sous-classe des Basidiolichenes (ou Hymenolichenes) : spores produites sur des basides. Il existe trois genres en tout avec moins de vingt espèces, qui sont tropicales.

Une autre classification est basée sur le composant fongique qui joue le rôle principal dans la détermination de la forme générale du lichen :

Les lichens comme les autres espèces sont identifiés au moyen de clés de détermination (Exemple[80]), mais des analyses chimiques ou génétiques, ou l'utilisation d'indicateurs colorés peuvent être nécessaires pour identifier avec certitude certaines espèces ou leur composantes fongiques et algales.

Dans le calendrier républicain, le Lichen est le 17^e jour du mois de pluviôse[81].

Les lichens inspirent de nombreux artistes romantiques ou naturalistes, écrivains (Marcel Proust, Rousseau, George Sand), poètes (Henry David Thoreau, Francis Ponge), peintres (Christian Dotremont, Jasper Johns), plasticiens (Robert Rauschenberg, John Cage)[82]…