Mutualisme (biologie)

Ce type de mutualisme consiste à mettre en place une stratégie qui est plus efficace lorsque plusieurs individus de différentes espèces se réunissent. Un exemple de cette stratégie est le mimétisme mullérien[5] chez les papillons tropicaux Heliconius melpomene et Heliconius erato. Ces deux espèces sont toxiques et portent des couleurs semblables. Ce mimétisme est bénéfique pour les deux espèces puisque le prédateur apprend plus rapidement a ne pas consommer des proies de cette couleur et donc la fréquence des attaques envers ces deux espèces diminue[6].

Chaque individu apporte un service et en tire une récompense. Ce type de mutualisme se met en place quand les bénéfices de l’interaction sont supérieurs aux coûts de la mise en place de cette interaction pour les deux espèces. Cette interaction peut être durable dans le temps (Symbiose) ou passagère. Des conflits d'intérêt peuvent naître lorsqu'un « tricheur » tente de maximiser ces bénéfices et minimiser les coûts, et ce au détriment de l'autre espèce[8].

Il peut s’agir d’un mutualisme de protection comme par exemple :

• la relation entre l’anémone de mer et le poisson clown. Un mucus protecteur sur le corps du poisson permet de tolérer le venin produit par l’anémone. Le poisson trouve un abri au sein de l’anémone. En contrepartie le poisson clown peut servir de leurre pour attirer des proies vers l’anémone. Il peut aussi défendre son anémone contre des attaques de certains poissons pouvant brouter l’anémone ;
• le lien entre certaines espèces d'acacia et des fourmis : l'arbre nourrit et loge les fourmis qui le défendent contre les prédateurs et les plantes concurrentes[9].

Il peut aussi s’agir d’un mutualisme de transport :

• la pollinisation des angiospermes par des insectes ou d’autres animaux ;
• la dispersion de graines par des oiseaux.

Il existe aussi un mutualisme qui apporte des bénéfices en termes de nutrition par exemple :

• les mycorhizes sont le résultat de l'association entre des champignons et les racines des plantes. Dans cette association, les hyphes d’un champignon colonisent les racines d’une plante et l’aident à obtenir des sels minéraux présents dans le sol. En retour, le champignon bénéficie de la photosynthèse de la plante sous forme de matière organique riche en énergie (glucides) essentielle à sa survie ;
• la fixation de l’azote par les bactéries dans les nodosités des légumineuses ;
• la digestion de la cellulose par des microorganismes dans l’intestin des ruminants et des termites. Les termites inférieurs produisent peu de cellulases pour digérer la cellulose alors qu'ils se nourrissent exclusivement de bois en général. L'assimilation du bois va donc être possible grâce à des microorganismes présents dans la panse: bactéries, archébactéries et protozoaires (exemple : Trychonympha agilis, protozoaire flagellé synthétisant des cellulases). les termites supérieurs quant à eux ont une nourriture plus variée et n'ont pas de protozoaire, par contre, ils sont souvent en association avec des champignons (Termitomyces) qui fabriquent de la cellulase.

Si la relation devient plus coûteuse que bénéfique un des tiers de l’interaction peut couper les liens. Ceci peut se produire lorsque le partenaire est peu abondant ou difficile à trouver, si celui-ci a une faible performance, ou si le bénéfice devient plus facilement accessible dans l’environnement. Par exemple les plantes en symbiose avec des champignons mycorhiziens arbusculaires peuvent sortir de cette interaction lorsque le sol est suffisamment riche en nutriments.

Il est aussi possible qu’un des tiers change de partenaire vers un plus performant ou plus adapté à la situation.

L’extinction des espèces est un phénomène qui peut se produire par diverses raisons. Lorsqu'il s’agit de mutualisme facultatif, le tiers non éteint peut établir des interactions avec un autre partenaire ou développer des associations secondaires déjà présentes. En effet, de nombreuses espèces ont des interactions redondantes pour assurer leurs fonctions. Dans le cas des plantes, elles ont souvent plusieurs espèces de pollinisateurs possibles, donc si une s'éteint, la fonction de pollinisation peut toujours être assurée par une autre espèce. Par exemple la plante hawaïenne 'ie'ie (Freycinetia arborea) était pollinisée auparavant par des oiseaux endémiques qui se sont éteints, et l’oiseau Zostérops du Japon (Zosterops japonicus) prit le relais pour assurer la fonction de pollinisation[13].

Lorsqu’il y a une interaction avec des coûts pour en récupérer des bénéfices, il y a la possibilité de « triche ». Cette relation peut devenir du parasitisme avec l’un des tiers qui bénéficie de l’interaction sans fournir des bénéfices à son partenaire. Cependant, ces phénomènes n’ont lieu que rarement. Il y a certains cas de mutualisme où le coût est déjà très faible donc il n’y pas d'intérêt de tricher. Dans d’autres cas, un des tiers peut choisir son partenaire ou sanctionner un individu qui ne pratique pas la réciprocité.

L'expression la plus simple des interactions mutualistes peut être écrite à partir du modèle de Lotka-Volterra[15].Volterra démontre que généralement les associations biologiques se ramènent à des équations différentielles. Ainsi l’accroissement dN de l’espèce 1 est fonction de l’accroissement de cette espèce et de son interaction avec l’espèce 2[16].

${\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}+a_{1}N_{1}N_{2}}$

${\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}+a_{2}N_{2}N_{1}}$

Avec :

• N1 et N2  l'effectif N de la population de l'espèce 1 et 2 ;
• r1 et r2 sont les taux de croissance intrinsèques des populations ;
• α1 et α2 représentent les variations dues aux interactions entre ces deux populations ,d’espèces distinctes.

Les signes de ces coefficients permettent de dire si la population s’accroît ou si elle décroît, s’il y a antagonisme ou mutualisme.

Dans le cas du mutualisme :

• obligatoire  r1 et r2 sont négatifs, avec α1 et α2 positifs ;
• facultatif lorsque r1 et r2 sont positifs, avec α1 et α2 positifs.

Cependant, si tous les paramètres sont positifs, la croissance est illimitée. Ce qui est peu probable dans le cas des populations naturelles qui dépendent des ressources alimentaires disponibles qui ne sont pas infinies. De plus cette équation suppose que la croissance des effectifs des deux populations est la conséquence d’un équilibre coût/bénéfice optimal au niveau des individus, et elle ne prend pas non plus en compte le coût non négligeable du mutualisme (difficile à déterminer)[16].

Pour prendre en compte ces facteurs, on peut utiliser le modèle mutualiste proposé par May (1981)[17].

Les deux équations proposées décrivent l’interaction entre deux espèces et s'appuie sur un modèle croissance logistique auquel a été ajouté un terme supplémentaire représentant le bénéfice mutualiste[18]. Étant donné que l'interaction mutualiste est bénéfique pour les deux espèces, ce terme additif contribue toujours au taux de croissance total en tant que terme positif[15]. Les équations de May peuvent s'écrire :

${\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}(1-{N_{1} \over K_{1}})+r_{1}N_{1}\beta _{12}{N_{2} \over K_{1}}}$

${\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}(1-{N_{2} \over K_{2}})+r_{2}N_{2}\beta _{21}{N_{1} \over K_{2}}}$

Avec :

• N1 et N2, l'effectif N de la population de l'espèce 1 et 2 ;
• r1 et r2 le taux de croissance intrinsèque de la population ;
• K1 et K2 la capacité de charge ;
• β12 est le coefficient qui représente le bénéfice pour N1 de chaque interaction avec N2 ;
• β21 est le coefficient qui représente le bénéfice pour N2 de chaque interaction avec N1.

L'analyse de la stabilité du modèle.

À condition que tous les paramètres soient positifs, quatre états stationnaires peuvent être trouvés :

• Extinction totale : N1 = 0 , N2 = 0
• Deux extinctions partielles : N1 = K1, N2 = 0 et N1 = 0, N2 = K2 
• une solution stationnaire de persistance, stable lorsque les coefficients mutualistes β12 et β21 tel que β12β21 <1[15]. Dans ce cas, la population atteindra une nouvelle capacité de charge en un temps limité. Sinon, le système est instable et il se développera de manière illimitée.

L'inconvénient majeur du modèle de May est que le terme mutualiste est toujours positif, il peut conduire à une croissance illimitée irréaliste comme dans le modèle simple.

Wright (1989) a proposé des stratégies pour éviter la croissance illimitée[19]. Sa théorie mathématique est basée sur la prémisse d'un modèle simple à deux espèces qui prend en compte une saturation en raison de restrictions sur le temps de manipulation, TH, qui correspond au temps nécessaire pour traiter les ressources (alimentaires) produites par l'interaction mutualiste. Dans cette équation l'interaction mutualiste est ainsi incluse comme réponse fonctionnelle de type II. Ce modèle peut s'écrire:${\displaystyle {dN_{1} \over dt}=r_{1}N_{1}-\alpha _{1}N_{1}^{2}+{abN_{1}N_{2} \over 1+aN_{2}T_{H}}}$

${\displaystyle {dN_{2} \over dt}=r_{2}N_{2}-\alpha _{2}N_{2}^{2}+{abN_{1}N_{2} \over 1+aN_{1}T_{H}}}$

Avec :

• a est le taux de recherche effectif ;
• b est un coefficient qui tient compte du taux de rencontres entre individus d'espèces 1 et 2 ;
• TH qui correspond au temps nécessaire pour traiter les ressources.

Il y a deux cas possibles de mutualisme en fonction du signe du taux de croissance intrinsèque (r).

• Le mutualisme facultatif : Si r est positif, le système ne s'éteint jamais car tous les termes de l'équation sont positifs.

• Le mutualisme obligatoire : Si r est négatif l'interaction mutualiste (toujours positive) est indispensable à la subsistance.

L'analyse de la stabilité du modèle

Ce modèle a une dynamique différente selon les valeurs des paramètres.

• Le mutualisme facultatif : Il n'y a qu'une solution stable qui est égale à la capacité de charge.

• Le mutualisme obligatoire : - Extinction : lorsque les deux taux de croissance intrinsèques sont négatifs (double mutualisme obligatoire), solution stable. - Persistance : pour des grandes valeurs de population et un point de selle séparant les deux bassins d'attractions.

Le modèle de type II, montrent l'importance de la structure du réseau d'interaction pour minimiser la compétition entre les espèces et augmenter la biodiversité[18].