Équations de prédation de Lotka-Volterra

L'équation de la proie est :

${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} x(t)}{\mathrm {d} t}}=\alpha x(t)-\beta x(t)y(t)}$

Les proies sont supposées avoir une source illimitée de nourriture et se reproduire exponentiellement si elles ne sont soumises à aucune prédation ; cette croissance exponentielle est représentée dans l'équation ci-dessus par le terme ${\displaystyle \alpha x(t)}$. Le taux de prédation sur les proies est supposé proportionnel à la fréquence de rencontre entre les prédateurs et les proies ; il est représenté ci-dessus par ${\displaystyle \beta x(t)y(t)}$. Si l'un des termes ${\displaystyle x(t)}$ ou ${\displaystyle y(t)}$ est nul, alors il ne peut y avoir aucune prédation.

Avec ces deux termes, l'équation peut alors être interprétée comme : la variation du nombre de proies est donnée par sa propre croissance moins le taux de prédation qui leur est appliqué.

L'équation du prédateur est :

${\displaystyle {\frac {\mathrm {d} y(t)}{\mathrm {d} t}}=\delta x(t)y(t)-\gamma y(t)}$

Dans cette équation, ${\displaystyle \delta x(t)y(t)}$ représente la croissance de la population prédatrice. Notons la similarité avec le taux de prédation ; cependant, une constante différente est utilisée car la vitesse à laquelle la population des prédateurs augmente n'est pas nécessairement égale à celle à laquelle il consomme la proie. De plus, ${\displaystyle \gamma y(t)}$ représente la mort naturelle des prédateurs ; c'est une décroissance exponentielle. L'équation représente donc la variation de la population de prédateurs en tant que croissance de cette population, diminuée du nombre de morts naturelles.

On prouve que pour une condition initiale au temps ${\displaystyle t_{0}}$ qui vérifie ${\displaystyle x(t_{0})>0}$ et ${\displaystyle y(t_{0})>0}$, l'unique solution maximale est définie pour tout réel t, et vérifie

${\displaystyle \forall t\in \mathbb {R} ,\ x(t)>0,\ y(t)>0}$.

La fonction ${\displaystyle F:(x,y)\mapsto \beta y+\delta x-\alpha \ln y-\gamma \ln x}$ est alors une intégrale première du mouvement : ${\displaystyle t\mapsto F(x(t),y(t))}$ est constante[4].

Les solutions maximales sont périodiques, et leur trajectoire est fermée bornée[4].

Solutions des équations de Lotka-Volterra obtenues par un algorithme de Runge-Kutta d'ordre 4, pour une valeur de ${\displaystyle \alpha =2/3}$, ${\displaystyle \beta =4/3}$, ${\displaystyle \gamma =1}$ et ${\displaystyle \delta =1}$, pour une gamme de conditions initiales (échelle de couleurs, du rouge au jaune clair) de ${\displaystyle 0.9}$ à ${\displaystyle 1.8}$.

Orbites solutions des équations de Lotka-Volterra obtenues dans les mêmes conditions. Les conditions initiales sont signalées par des cercles.

Les solutions n'ont pas d'expression simple à l'aide des fonctions trigonométriques habituelles. Néanmoins, une solution approximative linéarisée offre un mouvement harmonique simple, avec la population des prédateurs en retard de 90° (un quart de période) sur celle des proies.

Il est cependant possible de calculer les moyennes ${\displaystyle \langle x\rangle }$ et ${\displaystyle \langle y\rangle }$ des solutions sur une période ${\displaystyle [t,t+T]}$ où ${\displaystyle T>0}$ est la période. On a

${\displaystyle \langle x\rangle ={\frac {1}{T}}\int _{t}^{t+T}x(s)\,\mathrm {d} s={\frac {\gamma }{\delta }}}$

et

${\displaystyle \langle y\rangle ={\frac {1}{T}}\int _{t}^{t+T}y(s)\,\mathrm {d} s={\frac {\alpha }{\beta }}.}$

On voit donc, de façon prévisible, que si l'on augmente la mortalité ${\displaystyle \gamma }$ des prédateurs, la population moyenne des proies augmente, et que si l'on diminue le taux de reproduction ${\displaystyle \alpha }$ des proies, la population moyenne des prédateurs diminue. Ainsi, si l'on ajoute des termes de disparition des deux espèces (par exemple dus à la pêche, la chasse, etc.) aux équations, c'est-à-dire

${\displaystyle \left\{{\begin{array}{ccc}{\dfrac {\mathrm {d} x(t)}{\mathrm {d} t}}&=&x(t)\ {\Big (}\alpha -\beta y(t){\Big )}-\varepsilon x(t)\\{\dfrac {\mathrm {d} y(t)}{\mathrm {d} t}}&=&y(t)\ {\Big (}\delta x(t)-\gamma {\Big )}-\phi y(t)\end{array}}\right.}$

avec ${\displaystyle \varepsilon ,\phi >0}$, alors les moyennes sont données par ${\displaystyle \langle x\rangle ={\frac {\gamma +\phi }{\delta }}}$ et ${\displaystyle \langle y\rangle ={\frac {\alpha -\varepsilon }{\beta }}}$.

Un état d'équilibre de la population est observé quand aucune des deux populations en présence n'évolue, c'est-à-dire quand les dérivées correspondantes sont nulles, ce qui se traduit par le système d'équations :

${\displaystyle \left\{{\begin{array}{lcl}x(t)(\alpha -\beta y(t))&=&0\\-y(t)(\gamma -\delta x(t))&=&0\end{array}}\right.}$

qui a pour solutions :

${\displaystyle \left\{y(t)=0,x(t)=0\right\}\quad \mathrm {ou} \quad \left\{y(t)={\frac {\alpha }{\beta }},x(t)={\frac {\gamma }{\delta }}\right\}}$

La première solution correspond à une extinction définitive des deux espèces, la seconde à des valeurs dépendant des quatre paramètres ${\displaystyle \alpha }$, ${\displaystyle \beta }$, ${\displaystyle \gamma }$ et ${\displaystyle \delta }$ pour lesquelles les deux populations restent stables indéfiniment.

La stabilité des points fixes peut être déterminée par une linéarisation du système aux dérivées partielles. La matrice jacobienne du système est

${\displaystyle J(x(t),y(t))={\begin{bmatrix}\alpha -\beta y(t)&-\beta x(t)\\\delta y(t)&\delta x(t)-\gamma \\\end{bmatrix}}}$

Au premier point fixe ${\displaystyle (0,0)}$, cette matrice prend la valeur :

${\displaystyle J(0,0)={\begin{bmatrix}\alpha &0\\0&-\gamma \\\end{bmatrix}},}$

qui a pour valeurs propres :

${\displaystyle \lambda _{1}=\alpha ,\quad \lambda _{2}=-\gamma .}$

Ces valeurs propres sont toujours de signes opposés, ce qui montre que ce point fixe est un point col. Ce n'est donc pas un point fixe stable, ce qui montre en particulier que, suivant ce modèle, l'extinction des deux espèces en jeu est difficile à obtenir.

En évaluant la matrice jacobienne au second point fixe, la valeur suivante est obtenue :

${\displaystyle J\left({\frac {\gamma }{\delta }},{\frac {\alpha }{\beta }}\right)={\begin{bmatrix}0&-{\frac {\beta \gamma }{\delta }}\\{\frac {\alpha \delta }{\beta }}&0\\\end{bmatrix}}}$

et elle a pour valeurs propres :

${\displaystyle \lambda _{1}=i{\sqrt {\alpha \gamma }},\quad \lambda _{2}=-i{\sqrt {\alpha \gamma }}}$

Ce point fixe est donc un foyer et plus particulièrement un centre, ce qui signifie que les populations de proies et prédateurs oscillent autour de leurs valeurs en ce point fixe.

• Vito Volterra et Marcel Brelot, Théorie mathématique de la lutte pour la vie, Paris, Éditions Gauthier-Villars, 1931 (réimpr. facsimile 1990 aux éd. J. Gabay), 216 p. (ISBN 2-87647-066-7)
• Nicolas Bacaër, Histoires de mathématiques et de populations, Paris, Éditions Cassini, coll. « Le sel et le fer », 2008, 212 p. (ISBN 978-2-84225-101-7), « Lotka et la « biologie physique » / Volterra et la « théorie mathématique de la lutte pour la vie ».
• E. R. Leigh (1968) The ecological role of Volterra's equations, in Some Mathematical Problems in Biology - a modern discussion using Hudson's Bay Company data on lynx and hares in Canada from 1847 to 1903.
• Understanding Nonlinear Dynamics. Daniel Kaplan et Leon Glass.
• Vito Volterra, Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together. In Animal Ecology. McGraw-Hill, 1931. Traduit de l'édition de 1928 par R. N. Chapman.

• Dynamique des populations
• Dynamique des systèmes
• Équations de compétition de Lotka-Volterra

• Simulation proie-prédateur de Lotka-Volterra en tant que système multi-agents.
• Lotka-Volterra Predator-Prey Model par Elmer G. Wiens
• Modèle de Lotka-Volterra
• Sur les modèles proie-prédateur en écologie. Brève histoire et expériences numériques interactives

• Portail de l’écologie
• Portail de l'analyse
• Portail des mathématiques