Migration des oiseaux

L'étude des migrations a débuté par l'observation des vols migratoires et par la collecte des dates d'arrivée et de départ de migrateurs stricts dans des régions données[10].

• Aux États-Unis, la plus grande base de données officielle sur la migration des oiseaux en Amérique du Nord compte 6 millions de cartes écrites à la main par des milliers de bénévoles qui ont envoyé leurs données au Gouvernement dès les années 1880. Ces fiches papier sont stockées dans un sous-sol en Virginie, et ont plusieurs fois failli être détruites. Manquant de liquidités, un groupe de biologistes a – sur le modèle de science citoyenne utilisé par la NASA [11] – fait appel à un crowdsourcing par des citoyens volontaires pour transcrire ces fiches dans une base de données numérique, dans le cadre d'un programme d'étude de la phénologie aviaire en Amérique[12].
• En Europe, il existe le portail néerlandais Trektellen, une initiative originale de centralisation de données de plusieurs centaines de sites d'observation et de stations de baguage, principalement des Pays-Bas, de Belgique, d'Allemagne, de Grande-Bretagne, de France, d'Espagne et du Portugal. Cette base de données en ligne dispose déjà de plus de 45 millions de données relatives à la migration des oiseaux en Europe, qui peuvent se consulter et s'interpréter par le biais d'outils de statistique.
• En France, le premier site où les vols migratoires ont été dénombrés de façon systématique selon un protocole bien défini a été le col d'Organbidexka, en bordure de la forêt d'Iraty, dans la province basque de la Soule (Pyrénées-Atlantiques), rapidement suivi par la pointe de Grave, à l'extrémité nord du Médoc. Depuis, c'est un réseau de plus de 40 sites qui sont suivis, dont plus de la moitié le sont régulièrement. Les résultats des comptages sont inscrits chaque soir sur le portail français de la migration, où chaque internaute peut les consulter sous forme de listes, graphiques, etc.

L'observation et le comptage de la migration sont des activités propices à l'accueil de jeunes ornithologues, qui se sont formés à la pratique rigoureuse de leur passion auprès des « spotteurs » (surnom donné aux responsables des comptages migratoires). De nombreux professionnels de l'environnement ont fait leurs premières armes dans ce cadre.^{[réf. nécessaire]}

Examen des caractéristiques d'une huppe fasciée baguée au Portugal

Le baguage a été proposé en 1899 par Hans Christian Cornelius Mortensen sur l'étourneau sansonnet. La première campagne de baguage rigoureuse a été menée par Johannes Thienemann en Prusse-Orientale en 1903. Cette expérience est reproduite ensuite en Hongrie en 1908, en Grande-Bretagne en 1909, en Yougoslavie en 1910 et en Scandinavie entre 1911 et 1914[13], puis se généralise dans le monde entier.

Les deux tiers des oiseaux migrant de nuit, cette autre technique consiste à compter le nombre d'oiseaux passant devant le disque de la pleine lune[14]^,[15]. Elle permet aussi de voir passer des papillons, des chauves-souris...

En enregistrant des cris des oiseaux migrants et en les analysant en laboratoire pour déterminer les espèces, le nombre d'individus et les fréquences de passage[16], on obtient également des résultats. Les études actuelles ont pour but de connaître les flux de migration afin d'en déduire la densité des oiseaux et leurs itinéraires, et de comprendre les causes et les différentes formes de migration.

Écho d'oiseaux sur un radar

Les radars peuvent fournir des informations y compris la nuit ou à hautes altitudes lorsque les oiseaux sont cachés par les nuages. Suivant les modèles de radars, la sécurité aérienne obtient des informations sur l'intensité des passages, leur fréquence, et les caractéristiques des vols comme la vitesse et l'altitude. Cette technique a été développée depuis les années 1960 pour éviter les éventuelles catastrophes aériennes par impact, destructrices pour les aéronefs comme pour les oiseaux. Plusieurs études universitaires et gouvernementales ont depuis permis d'extraire les données sur la période, la hauteur et la trajectoire de migration des oiseaux et des insectes (comme les papillons Monarques) à partir des données des radars météorologiques[17]^, [18]. Elles ont montré qu'on avait antérieurement beaucoup sous-estimé le nombre d'oiseaux migrateur.

Les radars météorologiques et aériens étant regroupés en réseaux nationaux, il est possible de suivre les migrations sur de vastes territoires. Des programmes mis sur pied par diverses organisations permettent aussi d'anticiper ces flux quotidiens pour l'aviation[19] et d'autres utilisateurs comme les programmes d'aménagement des aires naturelles, les parcs éoliens et les ornithologues qui tous peuvent mieux connaître localement les flux de migration.

L'analyse isotopique des phanères (plumes, becs, griffes…) prélevés sur des individus après leur migration apportent des renseignements parfois intéressants. Les teneurs et rapports isotopiques, par exemple du deutérium et de l'oxygène dans les poils ou plumes de l’année aident par exemple à comprendre les migrations de nombreux animaux[20]). Ce type de données a ainsi permis de préciser les voies et stratégies migratoires de diverses espèces d'oiseaux[21]. Ces méthodes permettent de bien mieux comprendre l'écologie et l'utilisation de certains corridors biologiques, l'histoire de vie des individus, qui sont autant d'éléments utiles pour la biologie de la conservation. Elles sont « en train de révolutionner la façon dont nous créons des liens entre les phases du cycle annuel des animaux migrateurs. Cependant, les chercheurs doivent faire preuve de prudence dans l'application des méthodes isotopiques »[22].

Les balises de suivi par satellite sont utilisées pour suivre les oiseaux migrateurs depuis la fin des années 1980 et ont fourni des informations impossibles à obtenir auparavant. Leur précision est de l'ordre de 150 m. Les balises Argos étaient très utilisées en 1997. Elles pèsent environ 80 g. Si les émetteurs GPS sont disponibles depuis le début des années 2000, ils n'ont été miniaturisés pour pouvoir être fixés sur les oiseaux migrateurs qu'au milieu de la décennie. La précision de localisation est alors de l'ordre de 10 m. En fournissant des mesures régulières, ces balises permettent des projets pédagogiques ou scientifiques tels que le suivi en direct des mouvements sur Internet. En 2005, le poids d'un émetteur GPS est de 70 grammes.

Quelques exemples

Depuis 1994, le CNRS et l'institut polaire français Paul-Émile-Victor ont équipé certains manchots royaux de balises Argos pour comprendre les déplacements alimentaires à différents moments du cycle annuel, en relation avec les conditions climatiques[23]. Ces opérations ont été répétées pour le manchot empereur (résultat 2001)[24], l'albatros hurleur (résultat 2002)[25], et la cigogne blanche (résultat 1997)[26]. En 1998, toujours grâce aux balises Argos, le Service canadien de la faune a équipé des faucons pèlerins pour simplement connaître leur itinéraire[27].

En août 2005, pour mieux connaître les itinéraires des cygnes chanteurs, dix spécimens des steppes de Mongolie, région particulièrement touchée par la grippe aviaire, ont été équipés de GPS à alimentation solaire[28]. Cela devait permettre au GAINS de mieux comprendre la propagation de la maladie. En 2006, dans le même objectif, 45 spécimens au total de sarcelle d'été, le plus abondant des oiseaux effectuant des migrations intercontinentales, de canard casqué qui ne migre qu'en Afrique mais sur de longues distances, et de dendrocygne, le plus abondant des canards africains, qui migre sur des petites distances, ont été équipés par des balises Argos de 12 à 30 g par une équipe du Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement (CIRAD)[29]. La FAO a financé ces deux opérations.

L'utilisation de geolocators (GLS) permet d'étudier les migrations sur de longues distances[30].

Les oiseaux utilisent différents moyens pour migrer. Certaines espèces utilisent plus ou moins complètement le vol battu, comme les hirondelles avec des séquences de repos planées, d'autres espèces utilisent les courants ascendants pour consommer moins d'énergie, comme les rapaces migrateurs ou les cigognes. Plus rarement, certaines espèces migrent à la nage, comme les canards, et surtout les petits pingouins qui parcourent ainsi plus de 1 000 km, c’est-à-dire du Groenland au Spitzberg. D'une manière unique, le Manchot empereur parcourt des dizaines de kilomètres en marchant ou en glissant sur le ventre[43] pour rejoindre sa zone de ponte, pourtant dépourvue de toute nourriture. Des adaptations anatomiques spécifiques pour l'alimentation en oxygène sont nécessaires aux oiseaux volant très haut, telle l'oie à tête barrée.

Les fringillidés, les fauvettes, des Sturnidae utilisent ce genre de vol. Les observations sont rares pour les plus petits oiseaux, cependant il semble que ceux-ci volent plus bas que les oiseaux plus gros. La hauteur du vol semble dépendre de plusieurs facteurs comme du relief, de la présence d’eau, du climat, du vent ou du fait que le vol se fait de jour ou de nuit. Les oiseaux qui utilisent le vol battu volent, selon les espèces, du ras du sol jusqu'à 900 m la nuit avec une moyenne autour de 400 m. Les spécimens qui ne migrent pas ne volent pas aussi haut. Certaines espèces, pour se réserver un temps de repos, se laissent tomber puis remontent, se laissent de nouveau retomber, etc[44].

Vol de grues cendrées qui privilégient le vol à voile

Comme la migration en vol battu demande beaucoup d'énergie, les espèces qui pratiquent ce genre de vol font des pauses fréquentes. En outre, elles accumulent plus de graisse que les autres espèces pendant la période de zugunruhe. Ces espèces sont moins soumises aux vents.

Les oiseaux recourant aux ascendances thermiques pour planer volent à une altitude comprise entre 2 000 et 6 000 m, cependant des vautours ont été observés à 11 000 m. Une fois au sommet de l’ascendance, les oiseaux entament une trajectoire descendante dans la direction souhaitée jusqu'à ce qu'ils retrouvent une autre ascendance. Pour des raisons d'aérodynamique, les espèces qui utilisent ce genre de vol voyagent de jour et évitent le plus possible les grandes étendues d'eau.

Les juvéniles des guillemots de Brünnich effectuent une migration à la nage sur plus de 1 000 km, accompagnés par leurs pères, eux-mêmes incapables de voler car en période de mue. Le Plongeon arctique procède lui aussi, mais moins spectaculairement, à une migration pour le début du trajet à la nage. Certaines espèces de manchots effectuent de grandes migrations en pleine mer comme les Pygoscelis.

Elles ont lieu, pour la plupart, sur un axe nord-sud comme le râle des genêts. Quelques rares espèces migrent sur de longues distances en restant sous les tropiques. Il existe aussi quelques rares espèces qui opèrent des migrations de longue distance d'un lieu en altitude comme Ficedula subrubra et la grive de Ward Zoothera wardii de l'Himalaya vers les hauts plateaux du Sri Lanka. Toutes les espèces ne migrent pas nécessairement vers des zones sans hiver, les oies à bec court migrent de l'Islande ou du Groenland vers la Grande-Bretagne ou les Pays-Bas. Chez les Anatinae, c'est même plutôt l'exception, comme pour la sarcelle d'été qui migre jusqu'en Afrique, Inde ou Indonésie.

Grâce aux radars, des scientifiques[45] ont montré que certaines espèces de petits insectivores passereaux, colibris ou oiseaux-mouches – voyageurs nocturnes – faisaient des haltes dans la journée au Sahara alors que l'on pensait qu'elles le traversaient sans s'arrêter.

La barge rousse détient le record de parcours sans escale de 11 500 km, de l'Alaska à la Nouvelle-Zélande, en 8 jours seulement[46]^,[47]. 55 % du poids de cet oiseau correspond à des réserves de graisse qui sont brûlées en migration. Certaines populations de Puffin fuligineux sont capables de parcourir 65 000 km, mais en six à dix mois avec de nombreuses pauses pour se nourrir et se reposer. Cet oiseau de moins de quarante centimètres produirait la plus grande migration du monde animal. Les puffins, qui sont des oiseaux à longue longévité, peuvent parcourir des distances énormes au cours de leur vie. La sterne arctique (sterna paradisaea) se reproduit en Arctique et hiverne en Antarctique[48].

Les performances migratoires en termes de distance ne sont aucunement liées à la taille des oiseaux : de très petits oiseaux comme les colibris peuvent effectuer de très longues migrations.

Beaucoup d'espèces d'oiseaux ne migrent que sur des distances courtes en suivant des schémas qui peuvent être très différents. Ces espèces sont en général plus sensibles au froid qu'à la longueur du jour. Ainsi, si les conditions le permettent, elles restent facilement sur place. Certaines espèces comme le tichodrome échelette et le cincle plongeur migrent uniquement des montagnes vers les plaines durant la saison froide. D'autres espèces comme le faucon émerillon ou l'alouette des champs se déplacent simplement légèrement plus au sud. Le pinson des arbres de Grande-Bretagne migre dans le sud de l'Irlande lors des périodes très froides^{[réf. nécessaire]}.

Sous les tropiques, il y a peu de variation de la durée le jour tout au long de l'année, et il fait toujours assez chaud. Indépendamment des mouvements saisonniers des espèces nordiques, beaucoup d'espèces comme le martin-chasseur du Sénégal migrent localement en raison de l'alternance de la saison sèche et de la saison des pluies.

Les oiseaux à migration diurne sont plus nombreux que ceux à migration nocturne[49]. Certaines espèces sont spécifiquement diurnes comme les Fringilla, les hirondelles et les plus grandes espèces utilisant le vol à voile. D'autres préfèrent le vol de nuit comme les limicoles ou les cailles des blés. Certaines espèces diurnes peuvent aussi migrer la nuit comme les pipits ou les alouettes. La migration nocturne offre plusieurs avantages : les prédateurs sont moins nombreux, la chaleur se fait moins sentir et la déshydratation est plus faible, les effets thermiques liés au relief, perturbant le vol, sont également plus faibles[50]. Pour les espèces volant le plus haut en vol battu, les turbulences verticales sont plus faibles. Tout ceci concourt à rendre le vol de nuit plus économique énergétiquement. Cependant les espèces utilisant les courants ascendants ne peuvent le faire que de jour, et ces oiseaux doivent bénéficier d'un mécanisme qui leur permet de compenser le temps de sommeil perdu[51].

La plupart des oiseaux migrent en groupe (appelé nuée), par espèce, indépendamment du fait qu'ils soient sociaux ou solitaires. Ils forment des formations en chevron. Dans cette approche, l'oiseau en tête doit fournir les efforts les plus importants, les autres oiseaux du groupe ayant à fournir un effort moindre car ils bénéficient de son sillage. Dans cette configuration, les oiseaux se relaient en tête du groupe. On a pu prouver que ce type d'organisation permet une économie d'énergie globale de 23 %^{[réf. nécessaire]}. Ces groupes peuvent varier au hasard des haltes. Les Carouges à épaulettes ont la caractéristique de ne voyager qu'en nuée unisexe.

Schéma complexe de migration du Corvus frugilegus

• habitat permanent ou partiellement migratoire
• zone d’hivernage
• source préférentielle de migration

 ←   (directions connues de migration)

• habitat de la sous-espèce C. f. pastinator
• habitat d’hiver de cette sous-espèce

Les migrations peuvent être dites partielles, c’est-à-dire qu'elles ne touchent qu'une partie des populations, suivant l’âge, le sexe, ou la détermination de chaque oiseau. Elles sont dites totales lorsque toutes les populations partent. Cependant, ce comportement varie au sein d'une espèce en fonction de l'habitat d'origine. En Finlande, le rouge-gorge est presque entièrement migrateur alors qu'en France quelques individus seulement migrent et qu'en Espagne tous sont sédentaires. Le taux de migration ainsi que la distance parcourue dépendent également de la rigueur des hivers, et donc des années. Du fait du réchauffement climatique, les taux de migration partielle augmentent^{[réf. nécessaire]}. Les femelles et les juvéniles de certaines espèces migrent plus facilement que les mâles adultes : pour la France, c'est le cas par exemple du rouge-gorge, de la mésange bleue, de la linotte mélodieuse, du pinson des arbres, de l'étourneau sansonnet, de la grive musicienne, de la grive draine, du merle noir. Les mâles peuvent également partir avant les femelles et ainsi réserver un espace favorable à la nidification. Les jeunes partent souvent plus tard, sans doute pour la même raison.

Pour certaines espèces, comme le chocard à bec jaune, les individus nichent la nuit à un endroit et chassent la journée dans un autre (plus précisément en montagne), durant toute une saison, puis les autres saisons, restent au même endroit, là où ils nichent. Ces mouvements sont quelquefois nommés migrations altitudinales saisonnières. Certains se battent pour être le chef de leur groupe de vol. Ceci arrive plus souvent chez les chocards.

Bien que cela ne soit pas le plus courant ni le plus pertinent, on peut classer les migrations en fonction de l'origine des oiseaux. On distingue donc les espèces tropicales, dont beaucoup d'espèces sont sédentaires car les ressources en nourriture varient peu. Pour ces espèces, certaines migrent sur de petites distances en fonction de la saison des pluies. Quelques-unes migrent sur de longues distances, comme le géocoucou de Lesson Morococcyx erythropygus entre l'Inde et l'Afrique de l'Ouest. C'est parmi les espèces vivant sous les climats tempérés que l'on trouve les plus grands voyageurs. Les conditions hivernales sont, dans ces zones, rendues difficiles par le froid et la diminution de la nourriture. Enfin, on distingue les oiseaux de mer, pour qui, mis à part pour quelques espèces comme la sterne arctique et les puffins, il est souvent difficile de caractériser les migrations ou même de faire la différence entre migrations et mouvements. On note cependant que leurs déplacements sont souvent très différents selon que les individus sont jeunes ou adultes.

La migration n'est pas un phénomène obligatoire et c'est l'oiseau qui, en fonction de paramètres physiologiques et hormonaux[52] ou alimentaires, est poussé à partir ou non. La date n'est pas commune, certaines espèces partent avant de manquer de nourriture, d'autres, comme certains canards, attendent les premières glaces. Si un individu reste et que les conditions climatiques changent ou si la nourriture manque, il meurt. De nombreux oiseaux à l'approche du départ montrent une activité plus élevée et un stress appelée zugunruhe. Ce sont des phénomènes hormonaux, souvent accompagnés d'un engraissement (par un phénomène d'hyperphagie prémigratoire et de stéatose hépatique), qui poussent l'oiseau à partir. Les grandes plumes des ailes, les rémiges, se renouvellent (mue). Ces phénomènes sont provoqués par la diminution de la durée du jour et de la baisse de température. Les processus physiologiques et hormonaux qui conduisent en fin de compte au départ sont actuellement objets de recherches intensives.

Le système d'orientation de Passerculus sandwichensis est typique des passereaux diurnes mais migrant la nuit[53] ; une boussole interne magnétique (sens inné, qui apparait même chez un oiseau enfermé n'ayant jamais vu le ciel[53]), est recalée sur la rotation céleste (étoiles la nuit et patterns de flux de lumière solaire polarisée le jour[53]) et peut-être via une sorte de compas solaire[53].

On ne sait pas encore exactement comment les oiseaux s'orientent, mais ils semblent combiner avec souplesse au moins cinq aptitudes complémentaires et utiles à leur navigation aérienne : la vue, la perception des directions magnétiques (via celle du champ magnétique terrestre), l'odorat et la mémoire et un sens de la temporalité. Cette capacité perdure toute leur vie, leur permettant de compenser la variabilité de la déclinaison magnétique rencontrée lors de la migration[53]. Ce système d'orientation est adaptable, permettant aux oiseaux de « répondre à la variabilité spatiotemporelle de la qualité et la disponibilité des informations d'orientation lors de leur parcours »[53].

• L'odorat il serait selon certains auteurs le sens le plus important pour les pigeons bisets. Les grives à dos olive perçoivent les odeurs, qu'elles savent l'utiliser pour s'orienter, mais également le magnétisme terrestre [54],

• La perception du champ magnétique Cette capacité semble partagée par tous les oiseaux migrateurs. Chacun nait et grandit dans le champ magnétique terrestre et développe une capacité à s'y orienter même en l'absence de toute expérience de repères visuels pertinents[55]. Ces derniers auraient une « image mentale » des champs magnétiques acquise grâce à des molécules rétiniennes (cytochrome et FAD) qui donneraient une superposition « d’ombres et de lumières » par-dessus le spectre lumineux visible[56]. Le champ magnétique terrestre n'est néanmoins pas le seul moyen utilisé, puisque, par exemple, les oiseaux ne le suivent pas lorsque celui-ci est inversé dans certaines zones terrestres^{[réf. nécessaire]}. Certaines espèces enfermées au moment des migrations montrent une direction préférentielle qui correspond à la direction migratrice qu'ils emprunteraient en vol, mais on a montré avec l'étourneau qu'en l'exposant assez longtemps à un faux ciel étoilé dans un planétarium, il prend ensuite la direction qui correspond à celle qu'il aurait pris si la position des étoiles était vraiment celle du planétarium.

• La vision et certaines perceptions « extra-optiques » (ex : polarisation de la lumière)
  Le compas magnétique de l'oiseau peut être modifié (altéré ou corrigé) par l'expérience visuelle du paysage le jour ou la nuit.
  De jour (sauf brouillard), les oiseaux se repèrent sur les structures paysagères (trait de côte, fleuve, détroits). La nuit, les oiseaux nocturnes ont une très bonne vision et ils s'orienteraient principalement grâce aux étoiles, selon un programme tenant compte de la rotation de la voute céleste[55] (une zone spécifique du cerveau semble spécialisée pour cette tâche[57]). La rotation céleste semble même être la référence de l'étalonnage dans ce cas. Les oiseaux diurnes migrant de nuit se montrent également capables de distinguer et utiliser la position des constellations d'étoiles (alors qu'ils n'utilisent pas la lune pour se réorienter, sauf en tant que source de lumière pouvant éclairer les paysages survolés).
  En période pré-migratoire, l'« information céleste » leur permet de caler ou calibrer leur « compas magnétique » interne (tant pour les juvéniles que les adultes)[58]. Le soleil joue aussi un rôle : ainsi le jeune bruant des prés (Passerculus sandwichensis), migrateur typiquement nocturne, apprend à caler sa boussole interne sur le coucher du soleil en fonction du flux de lumière polarisée alors reçu[55] ; de même la Grive à dos olive va corriger sa migration selon des paramètres incluant sa direction par rapport à la position du lever de soleil[54]^,[59].
  Tout ou partie des oiseaux utilise aussi la polarisation de la lumière pour s'orienter (« polarotaxie »). Au début des années 1980, plus d'une centaine d'autres espèces animales s'étaient déjà montrées capable de percevoir le plan de polarisation d'une lumière polarisée[60], dont quelques vertébrés aquatiques ou semi-aquatiques (3 poissons, une salamandre et le têtard de l'amphibien Rana catesbeiana)[61]^,[62]^,[63]^,[64]^,[65]^,[66]^,[67]. Dans les années 1970 on a montré que le Pigeon Biset (Columba livia) peut être conditionné pour réagir à la lumière polarisée (qu'il distingue donc). On a ensuite montré que cette capacité est très utilisée par beaucoup d'espèces pour les migrations[68]^,[69]. Kenneth P. Able a confirmé (1982) avec le bruant à gorge blanche (Zonotrichia albicollis (migrateur nocturne) que des manipulations de l'axe de polarisation de la lumière affectent la capacité de l'oiseau à s'orienter, ce qui laissait penser qu'il utilise significativement la polarisation de la lumière pour son orientation migratoire[70]. Dans les années 2000, on pense que tout ou partie des oiseaux utilisent le soleil[71] mais surtout la polarisation de la lumière pour affiner leur route migratoire en recalibrant régulièrement leur « compas » magnétique ou céleste[58] Pour Muheim & al. (2006) la lumière polarisée du coucher du soleil semble même être la référence d'étalonnage pré-migratoire pour le compas magnétique des oiseaux, alors que durant la migration la plupart des expériences suggèrent que les oiseaux comptent d'abord sur le champ magnétique comme principale source d'information et l'utilisent pour calibrer les indices célestes. Mais quelques expériences de conflits de repères d'orientation ont montré que parfois l'inverse est vrai (c'est le compas magnétique qui est recalibré à partir de repères visuels)[58]. En condition naturelle, la lumière polarisée par le coucher ou lever du soleil semble en tous cas être le principal vecteur de correction[58]^,[72] et d'appui au choix d’orientation à court terme par l'oiseau. Ce dernier privilégie l'information visuelle du coucher du soleil, qui primera sur le ciel nocturne étoilé et les indices magnétiques. Le flux de lumière polarisée au couchant est le stimulus pertinent pour l'orientation à a tombée de la nuit, lors de la migration d'automne, comme lors de la migration de printemps[73], et le motif étoilé du ciel semble alors être secondaire[53]. Mais des oiseaux expérimentalement aveuglés ou n'ayant jamais vu le ciel ni le paysage peuvent continuer à voler ou s'orienter dans la « bonne » direction. En l'absence de vision, la perception du champ magnétique et/ou l'odorat prennent donc le relais.

• Le sens du temps L'orientation en vol migratoire repose aussi semble-t-il sur un programme de « temps endogène » (ex : le Gobemouche noir (Ficedula hypoleuca) n'adopte une orientation correcte que quand magnétique est appropriés aux latitudes qu'il rencontre au moment normal de sa migration)[55].

• Un processus instinctif et d'apprentissage Pour bien expliquer les migrations, on suppose que les oiseaux forment une carte mentale des trajets, les jeunes oiseaux apprenant les trajets des plus anciens. Ainsi il a été possible d'enseigner, avec l'aide d'un ULM, un nouvel itinéraire de migration à des grues blanches après réintroduction[40]. On a aussi pu conduire des bernaches du Canada à adopter un trajet migratoire plus sûr.

Ce phénomène reste cependant mystérieux, notamment pour les oiseaux – tels les coucous australasiens qui ne sont pas élevés par leurs parents et qui migrent en partie au-dessus de l'océan et selon des trajets différents selon l'espèce[74] ; ou tel que le coucou d'Europe (Cuculus canorus L.)– qui migre en solitaire sans être guidés par ses parents ou leurs proches ^{[réf. nécessaire]}[75]. Ici, la composante instinctive semble dominante.

entonnoir d'Emlen, utilisé pour tester le sens de l'orientation des oiseaux

Pour tester toutes ces capacités, les scientifiques utilisent par exemple l'entonnoir d'Emlen (en), un appareillage constitué d'une cage circulaire au sommet couvert d'un verre ou d'un écran de fil pour que le ciel étoilé réel ou celui d'un planétarium soient visibles. Le comportement de l'oiseau, et plus spécifiquement son orientation mesurée par un tampon encreur au fond de la cage qui dépose de l'encre sous ses pattes, est alors étudié en fonction de ce que celui-ci peut observer[76].
D'autres facteurs peuvent être utilisés comme des « bornes olfactives »[77] ou visuelles.

Des études télémétriques montrent que tous les oiseaux chanteurs ne bénéficient pas d'une bonne capacité de correction de leur compas magnétique[78]. Ainsi les grives européennes Turdus philomelos, libérées après une pré-exposition à un champ magnétique trompeur, ne recalibrent pas leur compas magnétique à partir d'indices solaires, mais plus vaguement à partir de leur boussole magnétique et/ou stellaire[78]. Selon Chernetsov & al. (2011), il est possible que différentes espèces d'oiseaux migrateurs aient au cours de leur évolution développé ou perdu des capacités et une hiérarchie de repères d'aides à la migration qui diffèrent selon les défis biogéographiques rencontrés par les individus migrants[78].

Des maladies et certains empoisonnements (pesticides, dioxines, PCB et autres molécules bioaccumulées dans les graisses stockées avant la migration et qui seront rapidement brûlées comme source d'énergie par l'oiseau en vol) ou le saturnisme aviaire peuvent perturber ou compromettre les migrations aviaires.

Des années 1970 à 2010 les scientifiques ont expérimentalement montré qu'il est possible de leurrer ou perturber chacun des sens de l'orientation des oiseaux (orientation selon les étoiles, le soleil, la perception géomagnétique et de la lumière polarisée[58]^,[53]. Il a aussi été montré que l'oiseau migrateur en situation de vol libre peut généralement plus ou moins rapidement compenser la perturbation de l'un de ses sens par d'autres. Ainsi des grives Catharus ont été exposées à un champ magnétiques artificiellement modifié durant la période du crépuscule avant leur décollage, et elles ont été suivies grâce à des balises par des avions au maximum sur 1100 km. Au lieu de migrer vers le nord, les oiseaux expérimentalement perturbés ont volé vers l'ouest, mais les nuits suivantes elles ont pu recaler leur trajet et se réorienter vers le nord à nouveau, probablement grâce à la lumière polarisée du crépuscule suivant.

Ceci peut expliquer comment les oiseaux traversent l'équateur magnétique et gèrent la déclinaison magnétique, mais pose des questions sur les risques de perturbation des choix migratoires, car la pollution lumineuse, le smog électromagnétique et un bouleversement paysager ont conjointement beaucoup progressé au XX^e siècle notamment sur les littoraux et le long de grands fleuves qui sont des axes migratoires majeurs pour les oiseaux. Et des phénomènes de pollution par la lumière polarisée sont également constatés et on a aussi démontré qu'on pouvait perturber le sens de l'orientation des oiseaux en les exposant à une lumière anormalement polarisée[53].

Là où ces perturbations se combinent, on ignore dans quelle mesure les oiseaux peuvent encore s'adapter à ces facteurs de désorientation, qui s'ajoutent à des phénomènes de désynchronisation et de modifications d'aires biogéographiques induites par le dérèglement climatique. Ces perturbations qui allongent les migrations et la fatigue de l'oiseau pourraient aussi être une source de stress (stress qui influence défavorablement le succès de reproduction suivant la migration, peut-être plus encore qu'un déficit de nourriture à l'arrivée des oiseaux[79]) et l'une des explications au phénomène de régression de la plupart des espèces d'oiseaux.

On peut reconnaître les oiseaux migrateurs à certaines caractéristiques morphologiques ou anatomiques. Par exemple, les oiseaux sédentaires possèdent en général des ailes plus courtes aux bouts arrondis.

Les oiseaux accumulent une grosse quantité d’énergie sous forme de graisse sous-cutanée au niveau de la fosse claviculaire jusqu'aux flancs sur une courte période.
Cependant des expériences de A. Gerson et C. Guglielmo à l'Université de Western Ontario montrent qu'au moins certains oiseaux migrateurs, comme la grive à dos olive, tirent leur énergie de leurs muscles et organes plus que de leur graisse. Ces tissus protéiques leur fournissent en effet cinq fois plus d'eau par unité d'énergie que les graisses. Ces expériences montrent également que les oiseaux volant en environnement sec perdent plus de masse, mais produisent plus d'eau, que ceux volant en environnement humide[80].

Pour pouvoir voler à haute altitude dans une atmosphère froide et pauvre en oxygène, les oiseaux bénéficient d'un système respiratoire bien plus performant que celui de la plupart des mammifères. Leur hémoglobine, dont la viscosité et les performances en transfert d'oxygène sont variables en fonction des conditions extérieures, et la configuration de leurs poumons expliquent cette caractéristique[42].

Les oiseaux possèdent une volonté inexpliqué qui les poussent à revenir à leur lieu de naissance pour pondre, à leur tour les œufs. Les scientifiques cherchent encore des réponses aujourd'hui.

Les espèces d'oiseaux, même celles qui ne volent pas, semblent sensibles aux champs magnétiques. Les espèces à migration nocturne doivent bénéficier d'un mécanisme qui leur permet de compenser le temps de sommeil perdu[81].

Selon l'hypothèse de Peter Ward, les ancêtres dinosauriens des oiseaux auraient acquis ces caractéristiques lors de l'extinction du Trias-Jurassique survenue entre 175 et 275 Ma et qui aurait été due à une chute drastique du taux en oxygène de l'air.

Les abmigrations sont des migrations de spécimens qui ne passent pas par le couloir habituel de l'espèce. Cela permet d'apercevoir des oiseaux dits rares. En général, ce type de migration a lieu lorsque des spécimens de plusieurs espèces voyagent ensemble, l'une imposant à l'autre son propre couloir. C'est le cas des spécimens de faucon de l'Amour lorsqu'ils voyagent avec des faucons kobez. Ces derniers gagnent leur site de nidification dans l'ouest de l'Asie par le sud de l'Europe. Les faucons de l'Amour qui les suivent doivent ensuite poursuivre leur route jusqu'à l'est de l'Asie, alors que s'ils partent seuls, ils gagnent directement l'est de l'Asie. Certains d'entre eux, trouvant peut-être la route trop longue et l'habitat adéquat, restent nidifier en Italie[85]. Ce phénomène est très fréquent pour les Anatidae qui vivent en larges colonies ou les Laridae[86]^,[87].

La théorie de la migration inversée est une théorie controversée sur les migrations inversées à 180° des pouillots, chez qui la route de migration serait « génétiquement programmée ». Cette théorie a été présentée pour la première fois en 1969 par Robol pour expliquer cette anomalie[87].

Analogues aux migrations inverses, les oiseaux qui parcourent ces routes inversent leur gauche et leur droite.

L'impact de l'augmentation moyenne des températures sur terre a une influence évidente sur la sédentarisation de certaines espèces[88]^,[89] comme la fauvette à tête noire et le pouillot véloce. Certaines espèces d'oiseaux seraient même menacées par le réchauffement, comme le gobemouche noir[90].

L'impact du changement climatique sur la migration des oiseaux porte sur plusieurs aspects. Il peut impliquer des journées de migration plus longues pour la plupart des oiseaux[91]. Par ailleurs, les températures plus chaudes provoqueraient un retour des oiseaux sur le site de nidification plus tôt au printemps [92]. Ce décalage dans la migration est en effet crucial pour le succès reproductif de l'espèce: si les individus quittent le site ou ils hivernent trop tôt ils peuvent arriver alors qus les températures sont encore trop froides, au contraire s'ils le quittent trop tard ils peuvent manquer d'opportunités de reproduction. Plusieurs études ont montré que les migrateurs à courte distance ont réussi à avancer leur date d'arrivée sur le site de nidification de manière plus efficace que les migrateurs au long court[93]. Les populations n'ayant pas réussi à suffisement avancer leur migration, comme certains migrateurs à longue distance, on montré des déclins plus importants[94].

À la suite de la découverte l'hiver de milliers de carcasses d'oiseaux marins sur les côtes nord-américaines et européennes, une étude sur plus de 1500 oiseaux des cinq principales espèces concernées (macareux moine, mergule nain, mouette tridactyle, et deux espèces de guillemots) a été effectuée. Les conclusions parues en 2021[95] montrent que ces oiseaux, exposés à des cyclones de forte intensité pouvant durer plusieurs jours lors de leur migration, n'arrivent plus à se nourrir dans ces conditions défavorables[96].

On observe que la migration de certains étourneaux de l'hémisphère nord s'est inversée, ces oiseaux trouvant des ressources alimentaires ou des gîtes dans les villes plus au nord. La fauvette à tête noire d'Europe centrale a changé sa migration hivernale en allant en Grande-Bretagne, où elle trouve des mangeoires approvisionnées en abondance, plutôt que de traverser les Alpes vers l'Europe du Sud et l'Afrique du Nord. La corneille mantelée en Scandinavie ne migre plus que rarement, et l’on suppose que l'avantage de la migration est devenu plus aléatoire que celui de la sédentarisation car ces oiseaux trouvent de la nourriture en abondance dans les dépôts d'ordures. Certains colibris roux, aux États-Unis, montrent une tendance à migrer d'ouest en est durant l'hiver plutôt que de migrer vers l'Amérique centrale. Ce phénomène a toujours eu lieu, mais en raison des perspectives alimentaires fournies par les humains, ceux-ci survivent mieux et transmettent leur route de migration à leur progéniture. Cette espèce se montre assez résistante et si la nourriture et les abris sont suffisants, cette population est capable de tolérer des températures de -20 °C.

Des études du milieu des années 2000 montrent que le nombre d'oiseaux migrateurs empruntant le couloir Afrique-Eurasie a fortement chuté en quelques années. Les espèces migrant sur l'itinéraire Asie-Pacifique sont aussi touchées et plus particulièrement des échassiers. D'autres espèces sont amenées à modifier considérablement leurs couloirs traditionnels comme les parulines du Canada dans l'axe interaméricain, faute d'espace où nidifier.

La destruction des zones de halte par le changement des pratiques agricoles et l'assèchement des zones humides, leur salinisation ou pire leur engloutissement à cause de l'élévation du niveau de la mer, contraignent certaines espèces à faire des vols journaliers plus longs, et par conséquent, les affaiblissent et augmentent leur mortalité. Pour protéger les zones importantes pour la conservation des oiseaux, l'Union européenne a édicté une directive spécifique : la Directive oiseaux.

La chasse, en causant des prélèvements trop importants sur certaines populations migratrices déjà affaiblies pour des raisons environnementales, notamment sur les axes migratoires mettrait en danger l'existence de celles-ci. Et ceci quelquefois jusqu'à l'extinction, on peut citer entre autres la Tourte voyageuse aux États-Unis, l'Eider du Labrador au Canada.

La pollution lumineuse due à l'éclairage nocturne des ponts, vallées, littoraux et des plates-formes offshore perturbe également les oiseaux migrateurs[97] (500 à 1000 lampes éclairent chacune des 7000 plates-formes offshore qui dans le monde sont situées sur le trajet de la migration des oiseaux, et rien qu'en Mer du nord, ce sont 6 millions d'oiseaux qui sont perturbés par l'éclairage d'environ 700[98] plates-formes pétrolières et gazières[99]. Le Département de l'intérieur aux États-Unis estime que dans le Golfe du Mexique, même si un certain nombre d'oiseaux y meurent, les plate-forme peuvent aussi servir de gués et lieu de repos dans les migrations locales[100]. Dans les couloirs de longues migrations, l'effet est celui d'un détournement qui peut épuiser les oiseaux, ce qui préoccupe notamment les ornithologues et le Comité d'OSPAR sur les industries off-shore[101] en Atlantique Est/Mer du Nord.
Selon de premières études et expériences[102], les oiseaux sont moins perturbés par la lumière verte[103]^,[104] (dans une certaine fourchette de longueur d'onde[105]). Shell l'a efficacement testé sur l'une de ses plates-formes[106] et d'autres[107], qu'il pourrait équiper. Mais les feux verts balisant traditionnellement les pistes d’hélicoptères, certains craignent d'alors perturber les habitudes ou les réflexes des pilotes[101]. D'autres espèces marines sont a priori sensibles à la lumière, notamment en zone arctique[108].

Le jour (mais aussi de nuit) Certains bâtiments de verre ou faisant miroir sont aussi source de mortalité et blessures par collision avec les parois[109].

Des oiseaux peuvent aussi être tués par des véhicules lors de leurs migrations (phénomène dit de « Roadkill ».)

Certains oiseaux migrateurs posent des problèmes à la sécurité aérienne en constituant des dangers pour les avions à cause des collisions spécifiques.

Les sites d'observation deviennent des sites touristiques. Certaines manifestations annuelles attirent plusieurs milliers de personnes comme l'opération Tête en l'Air[110].

Certaines espèces, cycliquement, en fonction de paramètres météorologiques, deviennent invasives.

Les oiseaux migrateurs contribuent à la diffusion - sur de longues distances, et dans les îles[111] - de nombreux germes et parasites dont ils constituent des réservoirs ou de simples supports-transporteurs. Les oiseaux infectés, souvent porteurs sains, peuvent être des hôtes définitifs ou intermédiaires [112].
Ces pathogènes sont sources de maladies animales et/ou humaines. Les oiseaux migrateurs de diverses espèces semblent ainsi pouvoir jouer un rôle écoépidémiologique important pour la circulation et l'évolution de certaines maladies ou zoonoses dues à des arbovirus (par exemple, l'est et l'ouest de l'encéphalomyélite équine), à des alphavirus, et aux flavivirus virus du Nil occidental et de l'encéphalite de Saint-Louis), au virus de la grippe A, au virus de la maladie de Newcastle, de l'herpesvirose des anatidés, Chlamydophila psittaci, Anaplasma phagocytophilum, Borrelia burgdorferi sensu lato, Campylobacter jejuni, Salmonella enterica, Pasteurella multocida, Mycobacterium avium, Candida spp., et divers hématozoaires aviaire[112]. Le tiers des oiseaux seraient porteurs de tiques et les dissémineraient le long de leurs couloirs migratoires^{[réf. nécessaire]}. Ces tiques peuvent également être porteurs de maladies comme Rickettsia mongolotimonae, Rickettsia africae ou le virus Congo-Crimée[113]. Les migrateurs sont aussi victimes de maladies émergentes ou pathogènes qui se développent dans les élevages de volailles. On a soupçonné les oiseaux migrateurs de propager la grippe aviaire, mais il semble que la propagation de cette maladie soit essentiellement liée au transport des oiseaux d'élevage[114]. Les migrateurs peuvent contribuer au risque nosocomial et à la diffusion de l'antibiorésistance ; Ainsi, une étude récente (2011) basée sur l'analyse de 218 prélèvements échantillonnés sur des oiseaux migrateurs (organes internes, excréments) capturés sur l'île d'Ustica (Italie) lors de leur migration entre l'Afrique et l'Europe n'a trouvé aucun virus de la grippe aviaire, mais a montré que de nombreux microbes (dont salmonelle (Salmonella bongori), Yersinia enterocolitica ou souches de Klebsiella responsables de pneumonies) transportés par ces oiseaux étaient résistants à des antibiotiques courants tels que l'ampicilline (42,6 % des échantillons), l'amoxicilline-acide clavulanique (42,6 %) et streptomycine (43,7 %). Les auteurs considèrent cet antibiorésistance comme un indicateur de pression anthropique sur les milieux où vivent ces oiseaux.

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• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Bird migration » (voir la liste des auteurs).
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