Homo sapiens

D'un point de vue scientifique, l'apparition de l'homme résulte d'une évolution biologique à partir d'espèces ancêtres, d'abord des eucaryotes, puis des vertébrés, des tétrapodes et des mammifères arboricoles présentant une allure générale évoquant certains singes actuels. Cette évolution depuis le plus récent ancêtre commun aux Chimpanzés et aux hommes actuels est relativement bien documentée grâce aux fossiles, bien que des lacunes existent, en particulier pour la lignée évolutive qui mena aux chimpanzés. Le fait que les deux espèces de Chimpanzés, Pan troglodytes et Pan paniscus, soient considérées comme les espèces vivantes les plus proches de l'Homme est aussi établi par la phylogénétique.

Les espèces actuellement les plus proches de l'humain sont les deux espèces de Chimpanzé : Pan troglodytes (le Chimpanzé commun) et Pan paniscus (le Bonobo). Par leur proximité phylogénétique avec l’homme, viennent ensuite le gorille et l'orang-outan. Le génome des humains (d'une longueur approximative de 3,2 milliards de paires de nucléotides) ne diffère que de 0,27 % de celui des chimpanzés et de 0,65 % de celui des gorilles. Ces pourcentages conduisent à estimer que la lignée humaine s'est séparée de celle des chimpanzés il y a plus de sept millions d'années, et des gorilles il y a plus de neuf millions d'années.

L'être humain possède 23 paires de chromosomes. Il diffère en cela des autres hominidés qui ont quant à eux 24 paires de chromosomes. Il existe une similitude entre la paire n^o 2 chez l'Homme et deux paires de chromosomes chez le chimpanzé. Cette similitude suggère que chez l'Homme, deux paires de chromosomes d'un ancêtre commun ont fusionné après la séparation entre les deux lignées[10]

Les séparations des lignées ayant mené aux différentes espèces de primates actuels, dont le genre Homo, se sont produites de manière successive. La séparation la plus récente entre la lignée humaine et celle d'une autre espèce de primates a été la bifurcation des Homininés en Hominines (lignée humaine) et Panines (lignée des chimpanzés).

Les mécanismes orientant cette évolution ne sont pas encore entièrement compris mais la sélection naturelle semble avoir joué un rôle important : l'environnement aurait guidé l’évolution récente des hommes, bien que les facteurs environnementaux responsables n'ont pas encore tous été identifiés.

Les théories scientifiques se sont d'abord centrées sur l'évolution de la taille du cerveau qui aurait précédé chronologiquement les autres évolutions adaptatives de l'être humain (théorie du singe au gros cerveau). Toutefois, la découverte de Lucy qui avait une démarche déjà bipède mais un cerveau de faible volume vint infirmer cette hypothèse, la bipédie étant de loin plus ancienne que l'augmentation du volume cérébral. Des empreintes de pas fossilisées datant de 3,75 Ma, trouvées à Laetoli en Tanzanie, montrent une bipédie archaïque. Des empreintes comparables à celles des humains actuels et datant de 1,51 à 1,52 Ma ont été trouvées au Kenya à Ileret (en)[11].

Contrairement aux autres hominidés, les membres antérieurs chez l'Homme sont nettement plus courts que les membres postérieurs (les bras mesurent généralement les trois quarts de la longueur des jambes), et ne sont pas adaptés à la marche quadrupède. On remarque à partir d'Homo ergaster la présence d'une voûte plantaire. Les jambes quant à elles sont plus longues que la hauteur du torse, et adaptées à la bipédie permanente.

Le plus ancien fossile attribué au genre Homo est daté d'environ 2,8 millions d'années en Afrique (LD 350-1)[12].

L'un des éléments caractérisant le processus évolutif ayant accompagné l'émergence d’Homo sapiens serait la néoténie, c'est-à-dire une modification héréditaire du phénotype consistant en une persistance de caractères juvéniles à l'âge adulte. Certaines caractéristiques de la physiologie et de l'éthologie humaine actuelles seraient directement liées à la néoténie[1].

L'évolution vers Homo sapiens se caractérise par les éléments suivants :

• locomotion bipède. Pour certains anthropologues, l'aptitude à courir a marqué une différence par rapport à la simple aptitude à marcher ;
• expansion de la boite crânienne et du volume du cerveau, en moyenne 1 400 cm³ (près de 4 fois celui des chimpanzés). Pour certains anthropologues, la modification de la structure du cerveau a été plus importante encore que l'augmentation de sa taille ;
• descente du larynx, ce qui a permis le développement du langage articulé.

Le lien entre ces éléments, leur valeur adaptative, et leur rôle dans l'organisation sociale sont sujets à débat parmi les anthropologues.

Phylogénie des espèces récentes du genre Homo, d'après Strait, Grine & Fleagle (2015)[13], et Meyer, Pääbo & al. (2016)[14] :

Les caractères dérivés propres au crâne humain

Pour les paléoanthropologues, les ossements fossiles du genre Homo peuvent être attribués à Homo sapiens s'ils présentent un certain nombre de critères distinctifs, dont les plus importants sont un volume endocrânien supérieur à 1 300 cm³, une face réduite sous la boite crânienne, un angle facial compris entre 82 et 88° (prognathisme faible à nul), un bourrelet sus-orbitaire réduit, et un menton osseux saillant.

Le volume cérébral d'Homo sapiens, qui est en moyenne aujourd'hui chez l'homme moderne de 1 350 cm³, était plus élevé au Paléolithique supérieur, sans atteindre toutefois le volume cérébral moyen de l'Homme de Néandertal. La réduction du volume global du cerveau se serait accompagnée d'une réorganisation des aires cérébrales aux conséquences plus importantes que la variation du volume brut.

« L'Homme de Cro-Magnon » est le premier représentant fossile d'Homo sapiens identifié en Europe, en 1868 (28 000 ans)

Historiquement, les premiers restes fossiles d'Homo sapiens ont été découverts en 1823 au Pays de Galles : il s'agit de la Dame rouge de Paviland. Puis des restes ont été découverts en 1829 à Engis, en Belgique, dans les grottes Schmerling, en même temps que les premiers restes néandertaliens. Mais dans les deux cas, ils n'ont pas été reconnus lors de leur découverte comme des restes fossiles d'Homo sapiens.

Parmi les nombreux fossiles européens du Paléolithique supérieur, on compte notamment ceux de l'Homme de Cro-Magnon, datés de 28 000 ans, découverts en France en 1868, et ceux de Peștera cu Oase (Oase 1, Oase 2, Oase 3), datés de 40 000 ans, découverts en Roumanie.

En juin 2017 est annoncée la découverte d'Homo sapiens sur le site archéologique marocain du Djebel Irhoud[15]. Les fossiles ont été datés d'environ 300 000 ans avec une bonne certitude, ce qui augmente de plus de 100 000 ans la date d'apparition d'Homo sapiens[16]^,[17]. Début 2018, plusieurs méthodes de datation appliquées à un demi-maxillaire d'Homo sapiens découvert dans la grotte de Misliya (Israël) en 2002, donnent un âge compris entre 194 000 et 177 000 ans qui fait remonter à près de 200 000 ans la première sortie d'Afrique, plus de 60 000 ans plus tôt qu'on le pensait jusqu'à présent[18]^,[19].

On a déjà découvert à ce jour de nombreux fossiles d'Homo sapiens plus ou moins archaïques, en Afrique, et de plus en plus, hors d'Afrique. Les fossiles suivants lui sont généralement attribués (non exhaustif) :

Fossiles datés entre 300 000 et 150 000 ans

• Homme de Djebel Irhoud : Maroc, 300 ka[15]^,[16]
• Homme de Florisbad : Afrique du Sud, 260 ka
• Homme d'Eliye Springs : Kenya, 200 à 300 ka
• Homme de Kibish : Éthiopie, 195 ka[20]
• Homme de Misliya : Israël, 185 ka[19]
• Homme de Herto : Éthiopie, 157 ka

Fossiles datés entre 150 000 et 100 000 ans

• Homme de Ngaloba (LH 18) : Tanzanie, 125 ka
• Homme de Skhul : Israël, 115 ka
• Homme de Zhiren : Chine, 110 ka

Le site de Fuyan en Chine a révélé en 2015 de nombreuses dents datées d'environ 80 000 ans et appartenant à Homo sapiens[21].

8 dents retrouvées dans la grotte de Qesem, à proximité de Tel-Aviv-Jaffa, dont les plus vieilles seraient datées d'environ 400 000 ans, auraient éventuellement des affinités avec Homo sapiens, hypothèse étudiée par M. Gopher et son équipe[22], mais elles ne peuvent être attribuées de façon certaine[23].

Les recherches génétiques basées sur la comparaison de l'ADN mitochondrial et de l'ADN nucléaire (dont le chromosome Y) entre différentes populations humaines actuelles[24] suggèrent que l'humanité entière descend d'une population originelle qui aurait vécu il y a 110 000 à 120 000 ans en Afrique.

Cette estimation approximative n'est pas du même ordre que les découvertes de fossiles ou de vestiges archéologiques plus anciens attribués à Homo sapiens[25]^,[26], qui ne sont pas nécessairement représentatifs de la population qui forme le « dernier ancêtre commun » de l'humanité actuelle.

Plusieurs autres espèces du genre Homo, l'Homme de Néandertal, l'Homme de Denisova, l'Homme de Florès, ont été contemporaines d’Homo sapiens, avec lequel certaines d'entre elles ont pu coexister pendant des milliers d'années avant de s'éteindre. Selon de nombreuses études génétiques publiées depuis 2010, des croisements ont eu lieu entre espèces humaines. On relève en particulier environ 2,2 % d'ADN néandertalien chez les populations européennes et asiatiques modernes[27].

Bien qu'Homo sapiens et Homo neanderthalensis soient désormais considérés comme deux espèces distinctes, il se serait produit en Europe, d'après une étude de 2010 menée par le Projet génome de Néandertal[28], un métissage très partiel entre sapiens et neanderthalensis, il y a 50 000 à 100 000 ans au Proche-Orient, permettant à ce dernier de participer de 1 à 4 % au génome de tous les non-Africains[29]. En 2013, une étude publiée dans le Journal of Biological Chemistry[30] relate la découverte dans le génome de l'homme moderne européen d'un gène lié à l'immunité qui pourrait être issu du génome de l'homme de Néandertal[31]. En 2014, l'étude du génome d'un Homo sapiens découvert à Kostenki, en Russie, et daté de 37 000 ans avant le présent, confirme encore le métissage et permet d'avancer une date à laquelle l'hybridation aurait eu lieu[32]^,[33].

Fin 2010, une étude basée sur le séquençage de l'ADN nucléaire extrait d'une phalange d'un Homme de Denisova indique que ce dernier aurait également contribué à hauteur de 4 à 6 % au génome des Mélanésiens actuels et aurait été relativement répandu en Asie à la fin du Pléistocène[34]. En août 2011, un article de Laurent Abi-Rached et al. publié par Science décrit le séquençage de l'ADN de ce Dénisovien qui montre que des croisements se sont produits avec les Homo sapiens[35]. Le transfert de gènes des Dénisoviens aux hommes modernes a laissé la plus forte fréquence d'une variante des gènes HLA (HLA-B) dans les populations d'Asie occidentale, l'endroit le plus probable où des accouplements entre H. sapiens et Dénisoviens se sont produits. À partir d'un échantillon d'ADN microscopique prélevé sur un os vieux d'environ 80 000 ans, des chercheurs sont parvenus à séquencer le génome de l'hominidé de Denisova, et à le comparer avec celui de ses proches cousins, les Néandertaliens et l'humain moderne. Leurs analyses, publiées en août 2012 dans la revue américaine Science[36], révèlent notamment que la diversité génétique était assez importante chez les Dénisoviens et qu'une partie non négligeable de leurs gènes a été transmise aux habitants actuels d'Asie du Sud-Est, en particulier aux Papous[37]. Une nouvelle étude prouve qu'une partie du matériel génétique de Denisova a été sélectionnée chez Homo sapiens pour s'adapter à la haute altitude. Un variant du gène EPAS1 (en) provenant des Dénisoviens améliore le transport d'oxygène et est présent uniquement chez les Tibétains et chez les Chinois Han dans une moindre proportion[38].

Par rapport aux autres primates, l'humain serait « hypermétabolique »[47]. On a longtemps pensé que les singes et humains brûlaient leurs calories à la même vitesse et les premières études concernaient en outre des individus au repos.

En 2010 des études métaboliques ont surpris en montrant que l'orang-outan avait un taux métabolique étonnamment faible. Puis en mai 2016, une étude publiée dans Nature révèle qu’un humain moyen consomme chaque jour environ 400 calories de plus qu’un chimpanzé ou bonobo, et 635 calories de plus qu’un gorille et 820 de plus qu’un orang-outan. Un humain moyen brûle en moyenne 27 % d'énergie par jour en plus qu’un chimpanzé. Cet hypermétabolisme pourrait être dû au cerveau humain (au moins trois fois plus gros que celui de tous les autres singes et particulièrement énergivore). La même étude montre que l’humain sédentaire est également le plus gras de tous les primates (y compris que les primates sédentaires de zoos)[47]. Une autre explication pourrait être que les femmes produisent potentiellement plus de bébés, plus longs à élever et à intervalles plus court que les singes femelles[47].

Une hypothèse est que le grossissement du cerveau humain, il y a 1,6 million d'années environ se serait accompagné d'une perte de muscles et de longueur d'intestin (par rapport aux autres grands singes) avec une moindre consommation de calories corporelles, une facilité à se tenir debout et courir ; le différentiel pouvant être mis à profit par le cerveau. D’autres ont pensé que l’invention du feu, la cuisson et le partage des aliments ont aussi contribué à cette économie d’énergie au profit du cerveau[48].

Homo sapiens est omnivore et opportuniste. Un humain végétarien ou zoophage demeure omnivore : l'alimentation humaine est donc une attitude culturelle avant tout, et l'humanité dans son ensemble n'est pas « omnivore » culturellement (le cannibalisme par exemple est une pratique très minoritaire au sein de l'humanité actuelle ; et même chez les humains pratiquant l'anthropophagie, des interdits alimentaires existent — l'animal totémique de la tribu n'était jamais tué, mais vénéré —, comme de facto il y a des interdits alimentaires sur la consommation de viande de chiens et de chats en Occident).

L'Homme peut chasser n'importe quelle espèce animale, et est même capable de chasser des animaux normalement considérés comme des superprédateurs. Pour cette raison, l'Homme est parfois considéré comme le superprédateur ultime. Il n'est cependant pas haut dans la chaîne alimentaire en raison de son régime omnivore qui est en majorité végétarien[49].

Les hommes dans leur ensemble consomment des aliments très diversifiés, qu'ils soient d'origine végétale ou animale. Depuis le néolithique, la base de leur alimentation est toutefois constituée de féculents, issus en particulier de trois céréales : le blé, le maïs et le riz. Cette propension à consommer des féculents semble être une spécialisation humaine : le taux d'amylase dans la salive humaine est en effet de six à huit fois plus élevé que dans la salive d'autres Hominidés comme le chimpanzé[50]. Avant l'essor des céréales au néolithique, les hommes devaient probablement se procurer des féculents par la consommation de tubercules. Cet usage s'est conservé jusqu'à nos jours, notamment depuis l'expansion de la pomme de terre après l'échange colombien.

Une particularité de l'alimentation humaine est que la plupart des aliments sont cuits, en particulier la viande. Parce qu'elle accélère le processus de digestion, et permet ainsi d'accroître l'apport énergétique alimentaire, la cuisson semble avoir joué un rôle essentiel dans le développement particulièrement prononcé du cerveau humain[50]^,[51]^,[52]. La cuisson améliore aussi l'innocuité microbiologique des aliments.

Normalement un adulte présente, comme la plupart des mammifères, une intolérance au lactose. Cependant, une mutation génétique a été sélectionnée plusieurs fois il y a six à huit mille ans dans certaines régions d'Europe, d'Asie, et d'Afrique, en raison de l'essor de l'élevage laitier dans ces régions. De nos jours, environ 15 % de la population mondiale présente à l'âge adulte une tolérance au lactose sous forme de lait. La plupart des adultes sont cependant capables de consommer des fromages, dont la production est une pratique très ancienne. Il semble que la consommation de fromage a contribué à sélectionner la tolérance au lactose[53].

L'humain possède une appétence prononcée pour certaines saveurs, notamment le salé et le sucré. Le sel et le sucre sont normalement présents en faibles quantités dans la nature, mais l'homme depuis peu est capable d'en produire en quantités industrielles et à faible coût. Cet écart entre l'appétence pour ces substances et leur abondance est l'un des facteurs à l'origine de problèmes de santé tels que l'obésité, l'hypertension artérielle ou le diabète, et ce principalement chez les individus disposant d'un niveau de vie relativement faible, mais tout de même suffisamment élevé, d'un point de vue anthropologique, pour avoir accès aux productions industrielles[54]^,[55]^,[56].

Dès le Néolithique, la plupart des sociétés humaines ont fait fermenter des jus de fruits divers ou autres solutions végétales, afin d'en obtenir une boisson alcoolisée. L'alcool a en effet longtemps été le moyen le plus simple d'assurer l'asepsie des boissons et ainsi de permettre le transport de l'eau sur de longues distances, ou son stockage pendant de longues périodes[57].

L'ensemble des habitudes alimentaires et arts culinaires de chaque culture est regroupé sous le terme de gastronomie.

Homo Sapiens est un bon coureur sur de longues distances

Contrairement à la plupart des autres hominoïdes, l'être humain n'est que peu apte à la brachiation. Seul un individu jeune et en bonne santé peut, après entrainement, effectuer ce type de locomotion. L'anatomie humaine conserve cependant les caractéristiques associées que sont la flexibilité des épaules permettant de lever les bras au-dessus du corps, ainsi que les mains préhensiles.

L’Homme est en revanche spécialisé dans la bipédie, dont il maitrise parfaitement les deux allures : la marche et la course. Sa marche est plantigrade[alpha 4], mais sa course peut être digitigrade aux allures les plus rapides. Il marche à une vitesse de 5 à 6 km/h, et peut courir jusqu'à une vitesse d'environ 36 km/h[alpha 5], ce qui est particulièrement lent en comparaison de nombreuses espèces de mammifères terrestres.

En effet, Homo sapiens ne se distingue pas par la vitesse mais par l'endurance. La marche et la course sur de longues distances sont favorisées par l'absence de pelage, qui contribue à la thermorégulation en favorisant la sudation. Cette aptitude à la marche et à la course était probablement déjà présente il y a plus de 1,5 million d'années chez Homo ergaster en Afrique.

Homo sapiens partage son endurance avec plusieurs espèces de canidés, dont le loup et le chien qui en est issu. Mais l'Homme a dans ce domaine l'avantage sur la plupart des mammifères herbivores, ce qui lui permet de pratiquer avec succès la chasse à l'épuisement sur des animaux comme les cerfs ou les antilopes. Cette faculté à parcourir de longues distances aisément a aussi pu faciliter les échanges entre les tribus humaines, comme c'est le cas aujourd'hui chez les Tarahumaras^{[réf. souhaitée]}.

L’Homme est capable, de manière occasionnelle et selon les situations, de ramper, grimper, sauter. L'Homme semble aussi avoir des prédispositions naturelles à la nage (absence de pilosité, étanchéité parfaite des lèvres fermées, horizontalité des fosses nasales, contrôle efficace de la respiration, etc.), et même à l'apnée : il manifeste par exemple un réflexe bradycarde à l'immersion, et ses poumons peuvent recevoir un afflux supplémentaire de sang afin de compenser l'excès de pression à partir de trente mètres. Ce phénomène, appelé transfert sanguin (en), a longtemps été cru limité aux seuls mammifères aquatiques[58]. Ces prédispositions font partie des éléments qui appuient l'hypothèse d'un passage transitoire à un mode de vie aquatique ou semi-aquatique au cours de l'hominisation[59].

L'être humain est particulièrement apte au lancer de projectiles divers, notamment par rapport aux autres hominidés. Selon des chercheurs de l'université de Harvard[60], cette aptitude exceptionnelle résulte d'évolutions propres à l'anatomie humaine : l'existence d'une taille souple entre le bassin et la cage thoracique, le positionnement bas des épaules, et une légère torsion de l'humérus. Cette aptitude au lancer aurait joué un « rôle clé » dans l'évolution humaine[61].

Les aptitudes physiques de l’être humain présentent un dimorphisme sexuel, la puissance musculaire des femmes étant généralement inférieure à celles des hommes. À titre indicatif, l'actuel record du monde de l'épreuve féminine du 100 mètres est en 10 s 49, contre 9 s 58 pour l'épreuve masculine.

De tous les animaux à système nerveux central, l’homme est probablement celui qui a le cerveau le plus développé et performant[alpha 6]. Ses seuls rivaux dans ce domaine sont certains cétacés. D'un point de vue anatomique, ces capacités cognitives sont associées au développement particulièrement prononcé du néocortex, bien que certaines expériences suggèrent que des différences au niveau neuronal jouent aussi un rôle[62].

Les capacités de l'esprit humain notamment en termes de mémoire, d'imagination et d'abstraction sont probablement ce qui explique le mieux le succès évolutif de l'espèce.

L’homme est capable d’appréhender les règles qui organisent le monde qui l’entoure, de près comme de loin : du mouvement des astres aux lois qui structurent la matière, en passant par les règles qui organisent l’espace et les principes nécessaires à l’induction.

Plus précisément, on peut dire que depuis le milieu du XX^e siècle, Homo sapiens est capable d’appréhender toutes les règles qui régissent l’organisation du monde visible, à l’exception de celles qui sont à l’origine des forces subatomiques, et des raisons qui font que la matière courbe l’espace-temps. En effet, selon le prix Nobel de physique Richard Feynman, ces deux domaines sont les seuls qui ne sont pas couverts par l’électrodynamique quantique[63].

Cette aptitude à comprendre le monde s'est traduite par l'accumulation d'un ensemble de connaissances appelées « sciences » et le développement d'outils divers appelés « techniques ». L'attitude plus générale qui consiste à clarifier sa pensée et à chercher à comprendre le monde par-delà les seules considérations matérielles, est quant à elle appelée philosophie.

Cependant ces savoirs collectifs résultent de l'échange et de la spécialisation, la totalité des connaissances n'étant jamais maîtrisée par un seul individu. Cette dichotomie entre les connaissances individuelles et l'intégralité de la connaissance et de la culture humaine appuie d'ailleurs une conception de la culture comme entité évolutive propre, dont les constituants sont appelés mèmes, et qui évolue avec l'homo sapiens de façon symbiotique ou même commensale.

Les capacités cognitives de l'être humain lui permettent d'avoir conscience de lui-même. Comme quelques autres espèces animales, il réussit systématiquement le test du miroir.

Selon certains auteurs[64]^,[65], les capacités cognitives d'Homo sapiens présenteraient elles aussi un certain dimorphisme sexuel : les femmes seraient, en moyenne, plus aptes à maîtriser les subtilités du langage et auraient plus d’adresse manuelle, alors que les hommes seraient plus performants en matière d’orientation dans l’espace et de raisonnement logique.

Selon d'autres, comme Catherine Vidal (neurobiologiste)[66]^,[67] ou Guillaume Carnino[68], il n'y a pas de dimorphisme sexuel en ce qui concerne les capacités cognitives. Le cerveau humain étant extrêmement plastique, ce sont l'éducation ou la culture qui peuvent induire des différences de capacités cognitives entre les sexes.

Une femme enceinte.

Humain en bas âge. On remarquera à la fois le sourire et la chevelure déjà abondante.

Le cycle reproductif humain comporte un vocabulaire spécifique par rapport aux autres mammifères :

La puberté se manifeste en moyenne vers l'âge de 12 à 15 ans. La ménarche intervient chez les jeunes filles vers l'âge de 11 ans (parfois dès l’âge de 8 ans)^{[réf. nécessaire]}. Pour les garçons, la capacité à procréer est en théorie continue, de la puberté jusqu'à la fin de la vie. Chez la femme, cette capacité disparaît à la ménopause qui survient entre 40 et 50 ans (certaines femmes sont ménopausées dès l’âge de 35 ans). La ménopause n’existe chez aucune autre espèce de primates[69]. Chez les autres femelles de primates, la fertilité diminue avec l'âge, mais cela ne se produit pas de la façon soudaine ni avec les symptômes secondaires caractéristiques que l'on observe chez la femme (bouffées de chaleurs, sécheresse vaginale et cutanée, etc.)[69]. La ménopause pourrait être un avantage sélectif acquis au cours de l'hominisation[70]^,[71]. L'andropause chez l'homme n'est pas l'équivalent de la ménopause chez la femme.

Le cycle ovarien dure environ 28 jours et est marqué par les menstruations. Contrairement à la plupart des femelles de primates, la femme ne manifeste pas de chaleurs et la période de meilleure fécondité n'est donc pas directement décelable par les mâles[1]^,[69]. Cependant, il est avéré que le comportement des femmes, en particulier lors de la recherche d'un partenaire sexuel, est sensiblement différent pendant l'œstrus[72]. L'homme quant à lui serait plus attiré par les femmes en période d'ovulation, en raison de modifications physiques de la femme[73].

Chez l'humain il n'existe pas à proprement parler de parade nuptiale même si certaines pratiques et situations, liées notamment à des activités culturelles telles que la danse et la musique, peuvent s'avérer plus propices que d'autres à la formation de couples. Toutefois, selon l'ethnomusicologue australien Jopseph Jordania (en), les origines de la danse et de la musique ne seraient pas liés aux comportements reproductifs mais plutôt aux moyens naturels de défense, et représenteraient une forme d'aposématisme[74].

Bien que le coït reste la principale méthode de fécondation, la femme peut avoir recours à des techniques de procréation médicalement assistée, telles que l'insémination artificielle et la fécondation in vitro, que ce soit dans le cadre de la lutte contre la stérilité, ou pour les femmes célibataires ou en couple homosexuel. Inversement, les êtres humains ont la particularité de pouvoir contrôler et réduire consciemment leur fécondité en empêchant la fécondation lors du coït, par diverses méthodes de contraception. Dans plusieurs endroits du monde, ces pratiques qui tendent à décorréler, de façon unique dans le règne animal, la reproduction de l'activité sexuelle ont un impact drastique sur le taux de fécondité, le rendant inférieur au seuil de renouvellement des générations[75].

La gestation est appelée grossesse et dure environ neuf mois. Une femme gravide est dite enceinte[alpha 7]. La grossesse est le plus souvent monoembryonnaire, même si une grossesse sur quarante^{[réf. nécessaire]} est gémellaire. La parturition est appelée accouchement.

L'accouchement s'effectue le plus souvent dans la douleur du fait des contractions utérines, de la dilatation du col de l'utérus et de la distension périnéale[76]. Les difficultés liées à l'accouchement sont parfois associées à l'antagonisme de deux aspects anatomiques propre à l'être humain : la taille du cerveau et la station debout[77]. Cette hypothèse, appelée dilemme obstétrique (en), est cependant régulièrement remise en question[78].

L'accouchement ne se fait pas toujours par voie basse : le recours à la césarienne, pratiquée depuis l'Antiquité, représente parfois plus de 30 % des naissances dans certains pays développés[79], et est suspecté d'avoir un impact sur l'évolution humaine^[Comment ?][80]^,[81]. Par ailleurs, l'être humain est capable, à l'aide de dispositifs techniques divers, d'assurer la survie d'un enfant prématuré à partir d'un âge gestationnel d'environ vingt-cinq semaines[82].

À la naissance, le petit est complètement dépendant de sa mère, ce qui constitue une différence notable par rapport aux autres hominidés. La mère peut allaiter son petit pendant plusieurs mois, parfois plus d'une année, et le garde à ses côtés au moins jusqu'à la puberté.

Les jeunes naissent avec une masse autour de 3 kg, et une taille d'environ 50 à 60 cm, après une gestation de neuf mois. Ils sont totalement dépendants à la naissance, et leur croissance dure plusieurs années. La maturité sexuelle survient entre 12 et 15 ans. La croissance des garçons continue souvent jusque vers 18 ans (la croissance se termine vers 21-25 ans avec la solidification de la clavicule).

L'espérance de vie est très dépendante des conditions matérielles et de la disponibilité de soins médicaux. L'espérance de vie se situe aujourd'hui autour de 75 ans dans les pays les plus riches, et est inférieure à 50 ans dans les plus pauvres. Des cas isolés de longévité approchent 120 ans, et la personne ayant vécu le plus longtemps sans doute possible sur son âge est la Française Jeanne Calment, qui avait 122 ans et un peu plus de 5 mois le jour de son décès.

Même s'il existe des exceptions, Homo sapiens possède une très forte tendance monogame[1]. Les couples forment le plus souvent la base de la structure familiale et sociale, s'établissent dès la puberté et durent en général jusqu'à la mort. Cette tendance s'explique par le très fort investissement que nécessitent la protection et l'éducation des enfants, rendant nécessaire d'un point de vue évolutif la cohésion du couple. Il s'agit là encore d'un caractère distinguant l'Homme des autres Hominidés. L'espèce humaine est une espèce à stratégie de reproduction de type K.

Cette tendance monogame est cependant contrariée par la discrétion de l'œstrus évoquée précédemment et par les différences mentionnées de comportements pendant cette période[69]^,[72]. Ces caractéristiques permettent en effet à la femme de diversifier l'apport en matériel génétique extérieur, tout en bénéficiant du soutien et de l'apport en ressources de l'homme avec lequel elle a établi un foyer[1]^,[83]^,[84].

Une étude, publiée en 2008 dans la revue Science, a été réalisée sur l'ADN de près d'un millier d'individus : la comparaison de 650 000 nucléotides chez 938 individus appartenant à 51 ethnies a montré que le génome des humains est identique à 99,9 %, soit un niveau de similitude qui ne se retrouve que rarement chez les mammifères. Elle est explicable par l'extrême jeunesse de l'Homme moderne car près de 150 000 ans ne sont pas suffisants pour produire une grande variabilité génétique. À titre de comparaison, on constate une variation de 1,2 % du génome entre humains d'une part, et bonobos et chimpanzés d'autre part. La variabilité humaine est encore plus faible entre eurasiens, sortis d'Afrique il y a moins de 100 000 ans. On parvient à distinguer au sein de l'espèce humaine de grands groupes géographiques présentant une légère divergence génétique : Africains subsahariens, Européens, habitants du Moyen-Orient, Asiatiques de l'Est, Océaniens, et Amérindiens, mais ces différences sont très faibles au regard du génome humain pris dans son ensemble. Les mouvements de populations aujourd'hui de plus en plus rapides pourraient atténuer ces différences génétiques apparues au cours de l'évolution de l'espèce humaine[85]. Avec les progrès de la génétique, la recherche parvient à dater certaines des étapes évolutives ayant abouti aux différents groupes répartis à travers le monde[86].

Un couple humain. La majorité des humains sont monogames.

Les êtres humains, à l'instar des bonobos ou des chimpanzés^{[réf. nécessaire]}, peuvent pratiquer le coït de façon ludique ou sociale, ou avoir des pratiques sexuelles à visée non reproductive, comme la masturbation, la sodomie, la sexualité orale, ou les pratiques homosexuelles. Le coït est souvent la manifestation d'un très fort attachement affectif et émotionnel. Il se déroule en général à l'écart du groupe, c'est-à-dire dans l'intimité. Il est le plus souvent nocturne, fait l'objet de préliminaires[1] et peut s'effectuer selon diverses positions.

Avec la bipédie permanente et une modification de la pilosité, les femelles humaines acquièrent trois caractères originaux : le camouflage de l'œstrus (en) (sexe dissimulé par la posture bipède et la pilosité pubienne qui pourrait favoriser la dissémination de phéromones) ; une réceptivité sexuelle constante (à n'importe quel moment de leur cycle menstruel) ; l'érotisation du corps à l'adolescence : développement des parties adipeuses des hanches, développement de seins et de lèvres dont les formes, inhabituelles pour une femelle de primates, auraient évolué pour évoquer respectivement celles des fesses et des vulves[69], courbure de la lordose lombaire et formation d'une taille en violoncelle. Le corps des hommes passe aussi par des modifications en rapport avec les jeux de séduction et d'attachement entre les deux personnes : taille plus grande ; musculature et épaules plus puissantes (corps en trapèze) ; allongement du pénis dépourvu d'os pénien contrairement aux autres primates, notamment le chimpanzé et le gorille, ce qui autorise une variation angulaire de l'érection, utile selon les positions de l'accouplement ; mue de la voix ; développement de la pilosité pubienne et faciale ; testicules de taille relativement moyenne, en relation avec la capacité de répéter des copulations[87].

L'émotion est une expérience psychophysiologique complexe de l'état d'esprit d'un individu lorsqu'il réagit aux influences biochimiques (internes) et environnementales (externes). Chez les humains, l'émotion inclut fondamentalement « un comportement physiologique, des comportements expressifs et une conscience »[88]. L'émotion est associée à l'humeur, au tempérament, à la personnalité, à la disposition et à la motivation.

Une taxonomie non-définitive des émotions existe. Certaines catégorisations incluent :

• émotions « cognitives » par opposition aux émotions « non cognitives » ;
• émotions instinctives (des amygdales), par opposition aux émotions cognitives (du cortex préfrontal).

Il faut distinguer, entre l'émotion et les résultats d'émotions, principalement les expressions et les comportements émotionnels. Chaque individu réagit généralement d'une manière déterminée par son état émotionnel, sa réponse se situant généralement dans l'un des axes combattre – fuir – subir.

L’homme est un animal diurne, même s’il peut se tenir éveillé la nuit. Son rythme circadien n'est d'ailleurs pas tout à fait ajusté à la durée du jour^{[réf. souhaitée]}.

Le sourire, élément de communication non verbale.

Comme tous les Hominidés[92], l’Homme manifeste un comportement social complexe et dispose d'aptitudes à la communication telles qu'une expressivité faciale, accentuée chez lui par la mobilité des sourcils qu'offre l'absence de bourrelet sus-orbitaire[93]. Un autre élément notable de l'expressivité faciale chez l'Homme est la forme des yeux. En effet chez l'Homme le blanc de l'œil est ostensiblement visible et permet de suivre aisément la direction du regard. Cette particularité est unique parmi les mammifères, et peut-être même dans tout le règne animal[50].

L'Homme est capable de vocaliser un langage articulé complexe, appelé parole, et dont l'usage particulier, appelé langue[alpha 8], se transmet de façon culturelle[94]. Les vocalisations et l’acquisition du langage sont liés à la protéine FOXP2, qui semble être plus abondante dans le cerveau des femmes, ce qui pourrait expliquer une maîtrise du langage plus rapide chez les petites filles[95]. À un degré bien moindre que l'articulation, le langage implique parfois l'usage de clics.

L’Homme manifeste aussi un réflexe respiratoire et nerveux, appelé rire, qui permet d’exprimer la joie ou l’incongruité d’une situation. Le rire semble inné et propre à l’espèce, mais il existerait néanmoins sous une forme moins accentuée chez d’autres primates et même chez les rats. Le rire est doté d’un pouvoir communicatif et peut faire office de signal d’apaisement dans une situation éventuellement conflictuelle.

Le rire possède une version atténuée se limitant à une expression faciale, appelée sourire, qui semble ne pas avoir d'équivalent non plus chez les autres Hominidés à l'exception peut-être du chimpanzé^{[réf. nécessaire]}. Contrairement au rire (qui peut tout de même être simulé), le sourire peut être déclenché de façon consciente[1], ce qui lui fait jouer un rôle particulier dans les conventions sociales : le sourire est dans certaines cultures un élément de salutation requis par la politesse[96].

Une autre réponse émotionnelle propre à l'espèce peut aussi être observée, en particulier chez les individus jeunes : le pleur. Le caractère unique du pleur chez l'être humain est toutefois disputé.

Les humains, pour qui le nombre de Dunbar est estimé à 150, forment des sociétés complexes et souvent hiérarchisées, dont le fonctionnement est essentiellement basé sur une répartition des activités qui peut prendre la forme de la division du travail. Au sein de ces sociétés, chaque individu peut avoir des moyens de subsistance extrêmement variés, qui dépendent du type de société dont il s’agit, et de la position hiérarchique qu’il y occupe[97]. Ces sociétés s'affrontent souvent dans des conflits appelés guerres, le plus souvent liés au partage des ressources, à la religion ou à l'occupation territoriale. Selon le professeur David Carrier de l'université de l'Utah, le rôle de la violence dans l'évolution humaine serait suffisant pour être visible dans l'anatomie, notamment en ce qui concerne la forme et la biomécanique des mains[98]. Selon une étude anthropologique dont les résultats ont été publiés en 2013[99], la guerre est rare parmi les peuples nomades de type chasseurs-cueilleurs, et serait surtout présente chez les peuples sédentarisés pratiquant l'agriculture.

La Dame de Brassempouy, l'une des plus anciennes sculptures connues représentant une tête humaine.

Bien que les premières manifestations de préoccupations esthétiques ou symboliques soient attribuables à l'homme de Néandertal et datent du Paléolithique moyen, les plus anciennes représentations humaines sont le fait d’Homo sapiens et peuvent être datées du Paléolithique supérieur (vers 40 000 à 10 000 ans BP). Ainsi à l'Aurignacien (vers 40 000 à 28 000 ans BP), premier faciès culturel attribué à l'homme en Europe, sont associées les statuettes des grottes de Vogelherd, de Geissenklösterle et de Hohlenstein-Stadel qui restituent des figures en ronde bosse représentant des mammouths, des félins, des ours, des chevaux et des hommes. Dans l'art pariétal, la représentation de vulves féminines et d'individus mi-homme mi-animal est attestée, comme à la grotte Chauvet[100]. Au Gravettien (29 000 à 22 000 ans BP) sont sculptées des figures féminines dites « Vénus paléolithiques ». Au Magdalénien (19 000 à 10 000 ans BP), les représentations humaines sur paroi ou sur objet se font plus fréquentes.

• Représentations humaines au Paléolithique supérieur
• 
  La Vénus de Willendorf.
• 
  La Vénus de Lespugue.
• 
  Main négative sur une paroi de la Grotte du Pech Merle, datée de 25 000 ans.

Certains aspects de la culture humaine, notamment la médecine, et les connaissances scientifiques et techniques, influencent les processus biologiques et reproductifs, et ont un impact sur l'espérance de vie ou la fécondité, et sur la démographie[101].

Densité de population humaine dans le monde en 1994.

Démographie humaine depuis 12 000 ans. Coordonnées doublement logarithmiques, données d'après census.gov. La rupture de pente observable entre « avant » et « après » Jésus-Christ est très probablement un artefact de cette estimation.

Par sa capacité à maîtriser des techniques lui permettant d'affronter des conditions climatiques difficiles, Homo sapiens prospère sous toutes les latitudes et sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique.

Il a tendance à se regrouper à l'intérieur de villes et de grandes cités atteignant parfois plusieurs millions d'habitants, souvent situées sur une côte ou sur un fleuve. Ailleurs, il occupe l'espace indirectement, notamment par son activité agricole, qui façonne le paysage et influe fortement sur les écosystèmes.

La population humaine est estimée à près de 7,5 milliards d'individus en 2017[102]. Les perspectives démographiques pour le siècle à venir sont incertaines. Compte tenu des incertitudes concernant l'évolution du comportement reproductif des individus, on ignore à quel niveau la population humaine pourrait se stabiliser, ni même si elle se stabilisera. En effet, il est difficile de prévoir si le taux de fécondité au niveau mondial va baisser sous les 2 enfants par femme, ou s'il se stabilisera au-dessus du seuil de remplacement (2,1 enfants par femme), et si le taux de mortalité mondial va continuer de baisser au même rythme que jusqu'à présent.

L'Organisation des Nations unies s'attend à ce que la population mondiale atteigne un pic aux alentours de 11 milliards d'individus en 2100[102]. Cette projection suppose que le taux de fécondité au niveau mondial descende en dessous de deux enfants par femme bien avant 2100. L'éventualité d'un crash démographique est envisagée par certains démographes[75], tandis qu'un modèle mathématique conçu en 2013 à partir des données démographiques recueillies de 1950 à 2010 suggère que l'effectif humain mondial pourrait se stabiliser aux alentours de l'an 2050[103].

La déforestation, un impact significatif de l'Homme sur l'environnement.

Des maisons aux Pays-Bas.

Homo sapiens exerce un impact important sur son environnement, surtout depuis l'époque moderne, parfois appelée anthropocène, essentiellement du fait de ses activités agricoles et industrielles. Cet impact se traduit en particulier par un phénomène d'extinction d'espèces considéré depuis peu comme la sixième extinction massive, parfois appelée crise anthropique[104].

Dans certaines régions du monde, cet impact est ancien ; par exemple, la déforestation de la Chine a été entamée il y a 8 000 ans environ. On a longtemps pensé que l’extension de l’agriculture en Afrique centrale avait été rendue possible uniquement par un recul naturel de la forêt tropicale humide primaire qui serait dû à des périodes de sécheresses sévères, longues qui se seraient succédé il y a 3 000 ans environ[105]. Mais l'analyse[106] des sédiments anciens déposés par le fleuve Congo, qui offrent un enregistrement continu du Climat d'Afrique centrale pour les 40 000 dernières années, réalisée par des géochimistes, montre que la responsabilité humaine pourrait être au moins en grande partie à l’origine de la relativement brusque disparition de forêts tropicales d'Afrique centrale (il y a 3 000 ans environ), via une déforestation active qui a augmenté l’érosion, intensifié les intempéries et asséché cette partie de l’Afrique[105].

Les carottages de sédiments fournissent des données montrant des modifications des précipitations normalement corrélées aux flux de sédiments pour la période de -20 000 à -3 500 ans, mais depuis près de 3 000 ans, on observe « un découplage total » entre précipitations et érosion, montrant que dans ce cas « le climat ne peut pas être le seul facteur expliquant la déforestation ». L’équipe^{[Laquelle ?]} suggère que les ancêtres des actuelles ethnies bantous de l'actuel Nigeria et Cameroun, connus pour avoir entamé des migrations en l'Afrique il y a environ 4 000 ans, ont eu « un impact significatif sur la forêt tropicale » en déforestant pour l’agriculture et pour les forges permettant la métallurgie du fer.

En 2012, de nombreux paléobotanistes[107] peinent encore à croire que les outils disponibles à l’époque aient pu permettre aux premiers bantous de la région d’abattre assez d’arbres pour causer des érosions de cette importance, plus graves que ceux produits par les abattis avec culture sur brûlis actuellement selon Katharina Neumann[107]. D'autres[108], estiment aussi qu'un réchauffement climatique a plutôt été en grande partie responsable de la perte de la forêt tropicale d'Afrique centrale, mais que les premiers bantous ont effectivement pu exacerber un recul des forêts induit par un réchauffement[105]. Bayon estime lui-même que ces données ne contredisent pas les théories existantes, mais illustrent « combien la combinaison de la culture et le climat peuvent affecter l'environnement. Les êtres humains peuvent avoir un impact énorme sur les processus naturels »[105]. Pour David Harris[109], l'étude pose par contre des questions importantes concernant les impacts climatiques de la déforestation et d'autres activités humaines susceptibles d'exacerber les effets d’un changement climatique, « qui devraient nous inciter à plus de vigilance quant aux impacts contemporains de l'exploitation forestière, des transports modernes, des groupes déplacés par les conflits, et des marchés modernes pour l'alimentation et les produits forestiers »[105]. L'Homme semble aussi en zone tempérée responsable en Eurasie et Amérique du Nord de l'extinction de presque toutes les espèces de la grande faune et mégafaune qui avait survécu à trois glaciations. La déforestation, qui a tendance à provoquer la réduction voire la destruction du milieu de vie de nombreuses autres espèces (animales, végétales, fongiques, terrestres et aquatiques), est une pratique ancienne en zone tempérée de l'hémisphère nord, mais récente et très rapide au niveau des forêts tropicales et humides telles que celles d'Amérique du Sud et d'Indonésie et d'Afrique (Bassin du Congo par exemple). La disparition accélérée de groupes entiers d'espèces animales, végétales et fongiques qui en découle, est parfois qualifiée d'« extinction de l'holocène » ou de « 6^e extinction ».

L'agriculture intensive fait un usage important d'engrais, de pesticides et de désherbants chimiques, dont l'innocuité sur la qualité des sols ne fait pas l'unanimité.

Un autre aspect important de l'impact de l'homme sur l'environnement est le fait qu'il transporte avec lui de nombreuses espèces domestiques ou synanthropes. Cela fait de lui un important vecteur d'échanges biotiques intercontinentaux. Un exemple très significatif d'un tel échange est l'échange colombien, déjà évoqué.

Outre sa capacité à faire disparaître des espèces, l'homme influe aussi sur l'évolution d'un bon nombre d'entre elles, notamment du fait de la domestication. De façon plus directe encore, il est aussi capable de modifier le génome de certaines espèces en ayant recours pour cela non pas à la sélection artificielle, mais à une manipulation directe du noyau des cellules germinales, par diverses techniques dite de génie génétique. Ces techniques peuvent consister notamment à prélever des gènes chez une espèce et à les introduire dans le génome d'une espèce qui peut être d'un taxon complètement différent : par exemple le gène de synthèse de la soie d'une arachnide implanté dans le génome d'une espèce de caprin[110], ou encore un gène bactérien implanté dans le génome du maïs pour lui permettre de résister au glyphosate[111]. Cette pratique appelée transgénèse fait de l'espèce humaine un pont permettant la recombinaison génétique entre des lignées évolutives séparées depuis plusieurs ères géologiques, ou même plusieurs éons.

Au début du XXI^e siècle, une espèce de type bactérien, dont le génome a été entièrement conçu par ordinateur, a été créée pour la première fois[112]. On ignore à l'heure actuelle quel pourrait être l'impact de ces productions humaines sur l'environnement à long terme, mais d'ores et déjà l'apparition de ces espèces, par un processus qui ne relève pas de la théorie synthétique de l'évolution, constitue un évènement sans précédent dans l'histoire de la vie sur Terre. La mise au point récente des techniques dites de forçage génétique constitue aussi un jalon remarquable car il permet à des gènes d'être transmis par reproduction sexuée sans pour autant respecter les lois de Mendel.

L'activité humaine produit aussi annuellement environ vingt milliards de tonnes de dioxyde de carbone par l'utilisation de combustibles fossiles comme source primaire d'énergie, ce qui fait de l'espèce humaine le premier facteur biotique de production de ce gaz. Les quantités dégagées restent significatives même par rapport aux facteurs de production abiotiques tels que le volcanisme. Cette production a entraîné une augmentation sensible de la quantité de CO₂ dans l'atmosphère. Le dioxyde de carbone étant un gaz à effet de serre, ces taux élevés dans l'atmosphère sont considérés comme l'un des facteurs prépondérants pour expliquer le réchauffement climatique.

• Desmond Morris, Le Singe nu, éditions du livre de poche, 1971
• Jared Diamond, Le Troisième Chimpanzé, Gallimard, 2000
• Rolf Schäppi, La femme est le propre de l’homme, Odile Jacob, 2002
• Robert Boyd et Joan Silk, L'Aventure humaine, de la molécule à la culture, De Boeck, 2004, partie 1, chapitre 3, pages 68–72. (ISBN 978-2-8041-4333-6).
• Collectif, Histoire d'ancêtres : La grande aventure de la Préhistoire, Paris IV^e, Éditions Errance, coll. « Guides de la préhistoire mondiale », novembre 2015, 144 p. (ISBN 978-2-87-772590-3).
• Yuval Noah Harari, Sapiens : Une brève histoire de l'humanité, Albin Michel, 2015
• Yuval Noah Harari, Homo Deus : Une brève histoire de l'avenir, Albin Michel, 2017
• Laurent Alexandre, La guerre des intelligences, JC Lattès, 2017

• L'Odyssée de l'espèce (téléfilm)
• Homo sapiens (téléfilm)

• Histoire évolutive de la lignée humaine
• Humanité
• Femme
• Homme

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• Hominidés, site sur les évolutions culturelles et biologiques de l’homme
• Stephen Oppenheimer, « Journey of Mankind, interactive trail adapted from Out of Eden », 2003 (consulté le 26 octobre 2011)
• Jean-Claude Hervé, « Les phylogénies », accès / Institut français de l'éducation,‎ janvier 2014, p. 1 (lire en ligne)

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