Myotis alcathoe

Le Murin de Daubenton (Myotis daubentonii), a une couleur et une apparence proche du Murin d'Alcathoé. Il s'en distingue notamment par ses grands pieds de « murin pêcheur »[1].

Le Murin d'Alcathoé est la plus petite espèce du genre Myotis en Europe, avec une longueur tête-corps comprise entre 39 et 44 mm[2] et une envergure de près de 20 cm[2]^,[3]. L'oreille mesure 13 à 14 mm, l'avant-bras 29,7 à 34,6 mm[2], le tibia 13,2 à 15,9 mm, le pied 5,1 à 5,8 mm[4]. La masse corporelle est de 3,5 à 6 grammes[2]. Le pelage dorsal est brunâtre, avec une teinte roussâtre chez les vieux individus, et d'un brun-gris plus pâle sur la face ventrale[4]. Les jeunes individus peuvent être entièrement gris-brun[5]^,[6]^,[7]. La fourrure brune et laineuse est un bon critère pour distinguer les Murins d'Alcathoé adultes des autres murins apparentés, mais les jeunes ne peuvent pas être identifiés à coup sûr sur la seule base de leur morphologie[8]. M. alcathoe est similaire en couleur au Murin de Daubenton (Myotis daubentonii) et au Murin à oreilles échancrées (M. emarginatus)[9]. Les poils du dos sont longs de 6 à 8 mm, avec la base sombre et le bout brun, alors que les poils ventraux ne sont qu'à peine plus clairs au bout qu'à la base[5].

Portrait d'un Murin de Brandt (M. brandtii), au pelage grisâtre et à la face sombre.

La face et la lèvre supérieure sont roussâtres à rosâtres[6] et non brun foncé comme c'est le cas chez le Murin à moustaches (M. mystacinus)[10]^,[11]. Bien que la face soit en grande partie poilue, le tour des yeux est nu[12]. Les narines sont en forme de cœur et leur partie latérale est bien développée, comme chez le Murin de Brandt (M. brandtii) et non étroite comme chez le Murin à moustaches[13]^,[6]. Il y a quelques glandes sur le museau, plus évidentes chez les mâles reproducteurs. Les oreilles sont brunes et plus claires à l'intérieur qu'à l'extérieur. Sur le bord externe de l'oreille se trouve une échancrure que la pointe du tragus ne dépasse pas[5] ; chez le Murin à moustaches et le Murin de Brandt, le tragus est plus long et dépasse cette échancrure[11]. L'oreille est blanchâtre à sa base, alors qu'elle est bien plus sombre chez le Murin à moustaches[14]^,[7]^,[12]. Les pieds et les pouces sont courts. La petite taille des oreilles, tragus, pieds et pouces distingue le Murin d'Alcathoé du Murin à moustaches et du Murin de Brandt, légèrement plus grands[5], mais ramenés à la taille de l'animal, les pieds sont plus grands que chez le Murin à moustaches[12].

Le Murin à moustaches (Myotis mystacinus) ressemble beaucoup au Murin d'Alcathoé, mais a la peau globalement plus sombre.

Les ailes sont brunes, mais plus claires que chez le Murin à moustaches[15]. Le plagiopatagium — membrane entre le cinquième doigt de la main et le membre postérieur — est attaché jusqu'au cinquième orteil. La queue ne dépasse que d'un millimètre environ de l'uropatagium — membrane entre les pattes arrière. Le calcar, un éperon cartilagineux soutenant l'uropatagium, est effilé. Avec une épaisseur de 1,3 mm, le pénis est fin[5] et n'a pas l'extrémité renflée (sauf chez un spécimen croate)[10]. Le baculum mesure environ 0,5 mm de long[5], et son aspect court et large le distingue de celui de M. brandtii ainsi que de M. ikonnikovi[15]^,[5].

Dessin du crâne d'un spécimen attrapé en Slovaquie. Adapté de Benda et al. (2003)[9].

Le crâne ressemble à celui du Murin à moustaches et du Murin de Brandt, mais la partie antérieure de la boîte crânienne est plus élevée. La deuxième et troisième prémolaires (la P² et P³) sont petites et accolées à la canine (C¹) à l'avant et contre la quatrième prémolaire (P⁴) à l'arrière[5]. La canine est moins développée que chez le Murin à moustaches[8]. La quatrième prémolaire a une nette cuspide cingulaire et toutes les molaires supérieures ont un protoconule, quand elles ne sont pas usées. Le Murin à moustaches n'a ni cuspide cingulaire sur la P⁴ ni protoconule sur les molaires[5], et le Murin de Brandt a une cuspide cingulaire encore mieux développée que chez M. alcathoe, dépassant la P³[11].

Mandibules supérieures de Myotis mystacinus, M. alcathoe et M. brandtii (de gauche à droite). Les prémolaires sont légendées, et la cuspide cingulaire de la P⁴ indiquée par une flèche pour les deux dernières espèces. Redessiné d'après Arthur et Lemaire (2015)[16].

Le Murin d'Alcathoé utilise la fréquence d'écholocalisation la plus haute de tous les murins européens. En terrain ouvert, un cri dure en moyenne 2,5 ms, mais il peut s'étaler sur 4 ms. Le cri commence à une fréquence de 120 kHz, qui chute rapidement, puis chute moins vite, puis de nouveau plus rapidement. Le maximum d'amplitude est observé autour de 53 kHz[17]. Le cri se termine à une fréquence de 43−46 kHz, qui est caractéristique de l'espèce[4]. Ce cri aigu pourrait être le résultat d'une adaptation aux milieux denses où chasse le Murin d'Alcathoé[18]. Dans différents contextes, le temps séparant deux cris était de 85 à 66 ms[15].

Comme c'est courant pour les espèces du genre Myotis, le caryotype du Murin d'Alcathoé compte 44 chromosomes, avec un nombre fondamental (nombre de grands bras visibles) de 52. Cependant, une étude de 1987 faisait état que M. alcathoe (alors nommé « Myotis sp. B ») diffère de M. mystacinus et M. brandtii par l'emplacement de l'organisateur nucléolaire[19].

Passerelle piétonne enjambant la Roulave à Dardagny, dans un sous-bois servant de terrain de chasse à une colonie de Murins d'Alcathoé.

Le Murin d'Alcathoé est une espèce rare avec des exigences écologiques assez élevées[20]. Selon une étude tchèque, son régime alimentaire serait principalement constitué de nématocères, mais aussi de trichoptères, d'araignées, de petits lépidoptères et de névroptères. Ces proies sont pour l'essentiel capturées en vol, mais la présence de proies non volantes suggère que l'espèce peut aussi glaner ses proies sur la végétation[21]. Le Murin d'Alcathoé chasse depuis le bas de la strate forestière jusqu'à la canopée des grands arbres, parfois au-dessus de l'eau[21]^,[22], et souvent dans la végétation dense[15]. En Saxe-Anhalt, l'espèce chasse au fond des vallées quand les températures dépassent les 10 °C, et recherche de préférence les pentes plus chaudes ou les zones rocailleuses quand il fait plus froid[23]. L'espèce est d'ailleurs facilement capturée dans ces endroits en août, alors que le Murin à moustaches et le Murin de Brandt ont déjà commencé à rejoindre les sites de regroupements automnaux (aussi connus sous le nom d'essaimage ou « swarming ») à la fin du mois de juillet[24]^,[23].

Trois individus suivis par télémétrie en France, Thuringe et Bade-Wurtemberg se sont, respectivement, déplacés de 800 m, 935 m et 1 440 m autour de leur gîte nocturne, alors que le Murin à moustaches et le Murin de Brandt ont tendance à parcourir de plus longues distances[25]. Un autre suivi télémétrique de plusieurs individus gîtant aux abords de l'Allondon et de la Roulave sur les communes genevoises de Satigny et Dardagny a également établi un rayon de prospection de moins d'un kilomètre et montré que les individus en chasse sont grandement dépendants des corridors végétalisés et des cours d'eau. Les ripisylves de ces rivières comptent une métapopulation d'une soixantaine d'individus au moins, se répartissant en deux colonies changeant quasi quotidiennement de site et exploitant notamment les écorces de chêne décollées[22].

Le Murin d'Alcathoé vit en petits groupes[26] et semble être une espèce typiquement forestière, moins ubiquiste que le Murin à moustaches[22] et la quasi-totalité de ses colonies connues ont été localisées dans des gîtes arboricoles[27]. En Grèce, l'espèce est d'abord connue d'une colonie de mise-bas, comptant trois femelles et deux juvéniles, trouvée dans un platane[28]. D'autres gîtes sont trouvés dans des chênes en Bade-Wurtemberg[26] et en Saxe-Anhalt[18]. Vingt-sept gîtes sont trouvés en République tchèque, tous étant dans des arbres à l'exception d'un situé dans un pilier en béton. Diverses essences sont susceptibles d'accueillir des colonies, notamment le Chêne pédonculé (Quercus robur), mais aussi le Tilleul à petites feuilles (Tilia cordata), le Bouleau verruqueux (Betula pendula) et d'autres espèces[21]. Cette préférence pour les cavités arboricoles n'est pas la plus courante chez les espèces européennes qui exploitent souvent aussi le bâti pour établir leurs colonies[29]. Les gîtes sont souvent haut placés et souvent dans de vieux arbres[21]^,[20]. En été, les colonies grossissent jusqu'à compter 80 individus, mais en automne les colonies suivies en République tchèque affichent des effectifs moindres[21].

La phénologie de l'espèce reste peu étudiée et mal connue[22]. Le comportement de swarming a d'abord été jugé incertain chez le Murin d'Alcathoé[23]^,[4], mais est désormais confirmé par des données suisses, slovaques, bulgares et bretonnes et ces rassemblements sont probablement l'occasion de nombreux accouplements[30]^,[22]. Ils s'étalent de mi-août au début de l'automne[30], ou de fin juillet jusqu'à mi-septembre dans le Sud de la Pologne[11]. Une étude polonaise a suggéré que le Murin d'Alcathoé s'hybride fréquemment avec le Murin à moustaches et le Murin de Brandt, et si ce phénomène était confirmé il pourrait être expliqué par les fortes concentrations de chauves-souris sur les sites d'essaimages et l'abondance relative faible du Murin d'Alcathoé par rapport aux deux autres espèces[11]. Bien que le Murin d'Alcathoé puisse être présent dans les gouffres et grottes durant l'hiver et les visiter régulièrement en période d'essaimage, le milieu hypogée semble rarement exploité pour l'hibernation et ce murin hibernerait essentiellement dans des cavités arboricoles[31]^,[22]. Un individu observé dans une grotte de Saxe-Anhalt en janvier ne semblait pas en hibernation[23]. Les dates de mise-bas sont mal connues et semblent montrer une certaine hétérogénéité, avec les jeunes déjà nés dès la mi-juin en Grèce, mais les femelles toujours gestantes à cette époque en Allemagne, allaitantes jusqu'au début août et les jeunes volants apparaissant de manière régulière dans la saison[30]^,[18]. La longévité de l'espèce n'est pas documentée, mais un individu bagué en Angleterre en 2003 (et alors identifié comme Murin à moustaches) a été recapturé en 2009[32].

Une nymphe gorgée de sang de la tique Ixodes ariadnae, à gauche, et une non-nourrie d'Ixodes vespertilionis à droite[33], toutes deux pouvant parasiter le Murin d'Alcathoé.

Plusieurs parasites ont été identifiés chez le Murin d'Alcathoé, comme l'acarien Spinturnix mystacina[34]^,[35], dont les représentants trouvés chez le Murin d'Alcathoé sont génétiquement très proches de ceux parasitant le Murin à moustaches ou le Murin de Brandt[34]. On recense également la mouche piqueuse Basilia nudior en Thuringe[36], Basilia italica en Slovaquie[35], la tique Ixodes vespertilionis en Roumanie[37] et en Slovaquie[35] et Ixodes ariadnae en Hongrie[33].

Sites d'occurrence de l'espèce rapportés dans la littérature (état des lieux en 2016) :

• présence certaine ;
• identification à confirmer.

Le Murin à moustaches (Myotis mystacinus) et les espèces proches d'Eurasie, les « murins à museau sombre », sont difficiles à distinguer les uns des autres. Par exemple, le Murin de Brandt (M. brandtii) n'a été reconnu comme distinct de M. mystacinus que dans les années 1970[80]. Des « murins à moustaches » petits et atypiques, sont identifiés en Grèce dès les années 1970 et la biologiste Marianne Volleth identifie la structure chromosomique de ces spécimens comme clairement distincte des autres murins, les traitant sous le nom de « Myotis sp. B » dès 1987[81]. Il faut attendre les avancées des analyses génétiques et l'utilisation du séquençage pour que soit confirmé que ces chauves-souris constituent une espèce distincte, nommée Myotis alcathoe[4]. Il est possible que l'espèce soit passée inaperçue en Allemagne par sous-échantillonnage de son habitat préférentiel et plus généralement parce que les spécimens atypiques de murins à museau sombre ont pu être identifiés comme des M. mystacinus ou M. brandtii anormaux[18]. La description scientifique de l'espèce est publiée en 2001 par les zoologistes allemands Otto von Helversen et Klaus-Gerhard Heller, sur la base de spécimens de Grèce et de Hongrie[82]^,[83]. Bien que ce murin diffère des espèces proches par la morphologie, c'est l'outil génétique qui autorise l'identification la plus évidente, par les séquences ADN ou par l'analyse caryotypique, l'emplacement de l'organisateur nucléolaire étant distinct des autres espèces apparentées[19]. Pour permettre une identification moléculaire par simple PCR sans besoin de séquençage, plusieurs amorces ont été mises au point pour amplifier des fragments de tailles différentes et diagnostiques de M. mystacinus, M. brandtii ou M. alcathoe [84].

À la description de l'espèce, von Helversen et Heller font le choix de créer un nouveau nom, arguant que l'ensemble des synonymes de Myotis mystacinus alors existants ne peuvent pas concerner le Murin d'Alcathoé, puisque leurs localités types sont toutes situées en Europe de l'Ouest ou centrale, où l'espèce n'est alors pas suspectée[5]. Cependant, les découvertes postérieures de l'espèce jusqu'en Espagne soulèvent la possibilité qu'un ancien nom, ayant priorité, resurgisse pour désigner l'espèce[12]^,[9]. En outre, le chercheur russe Suren V. Gazaryan a suggéré que le nom Myotis caucasicus Tsytsulina, 2000, originellement proposé pour une sous-espèce de M. mystacinus, puisse s'appliquer à M. alcathoe[53]. Après ré-examination du matériel type, Benda et al. concluent que celui-ci concerne Myotis davidii, une espèce chinoise, à l'exception d'un paratype qui est un Murin à moustaches[54]. Sur la base de nouvelles captures effectuées dans le Grand Caucase russe, ils décrivent en outre la sous-espèce Myotis alcathoe circassicus, génétiquement distincte selon par l'ADN mitochondrial et dont le nom scientifique est une version latinisée de la Tcherkessie où vit ce taxon[54].

Le nom générique Myotis vient du grec qui signifie « oreilles de souris », allusion à la similitude de leurs oreilles avec celles des souris. Le nom vernaculaire murin est un calque du latin murinus se traduisant par « qui se rapporte à la souris »[85].

L'épithète spécifique choisie pour la nouvelle espèce, alcathoe, se réfère à Alcathoé, l'une des trois Minyades. Cette figure de la mythologie grecque est transformée en chauve-souris après avoir refusé les avances du dieu Dionysos dans les gorges d'un cours d'eau, l'habitat du murin en Grèce[82]. Dans la description originale, von Helversen et al. décrivent le personnage comme une nymphe[82], et le nom anglais de « nymph bat » a été par la suite utilisé pour désigner ce murin[6]^,[86]. Cependant, aucune des sources classiques ne font d'Alcathoé une nymphe, et en parlent au contraire comme d'une princesse, la fille du roi Minyas d'Orchomène. Ainsi, le chiroptérologue tchèque Petr Benda recommande en 2008 de plutôt nommer l'espèce « Alcathoe bat » ou « Alcathoe myotis »[86]. En français, deux orthographes coexistent pour le nommer : Murin d'Alcathoé[22]^,[87] et Murin d'Alcathoe[88]. L'espèce porte également parfois le nom de « Vespertilion d'Alcathoe »[49], et, avant sa description en 2001, était connue sous le nom de « Murin cantalou » par les chiroptérologues français pour désigner informellement des petits murins à moustaches[12]^,[59].

Les premières études de l'ADN mitochondrial rapprochent le Murin d'Alcathoé du Murin à oreilles échancrées (M. emarginatus)[13]^,[89], une espèce du sud de l'Europe, d'Afrique du Nord et sud-ouest de l'Asie. Cette relation est cependant peu soutenue, et d'ailleurs invalidée par une étude ultérieure utilisant un plus grand nombre de marqueurs et de taxons, qui ne parvient cependant pas à déterminer le placement exact de M. alcathoe au sein des murins d'Eurasie[74]. Selon le découpage en sous-genres classiques du genre Myotis, le Murin d'Alcathoé est dans un premier temps rapproché du sous-genre Myotis (Selysius), formant un groupe aux caractères « primitifs » avec les autres « murins dits à moustaches ». Ce découpage est cependant abandonné au fur et à mesure des études génétiques, qui montrent qu'il ne reflète pas les relations de parenté entre les espèces, mais regroupe simplement des écomorphes ayant connu des convergences évolutives[74]^,[90]^,[91].

La position du Murin des marais (M. dasycneme) dans la radiation des Myotis est, comme celle du Murin d'Alcathoé, incertaine.

L'analyse des séquences mitochondriales montre que le Murin d'Alcathoé diffère des autres Myotis d'au moins environ 5 % pour l'ARN 12S et 13 % pour ND1[92]. Une étude de 2013 portant sur la phylogénie et la biogéographie des Myotis du monde, incluant près de 90 espèces et combinant marqueurs mitochondriaux et nucléaires, peine également à placer le Murin d'Alcathoé dans la radiation des espèces de ce genre. Il est, comme le Murin des marais (M. dasycneme) et le Murin de Capaccini (M. capaccinii), placé vers la base de la radiation des espèces eurasiatiques sans soutien statistique suffisant, et sa position est donc incertaine[39]. En dépit de leur placement en commun dans le groupe des « murins à museau sombre », le Murin à moustaches (M. mystacinus) et le Murin de Brandt (M. brandtii) sont relativement éloignés du Murin d'Alcathoé : le premier est à rapprocher d'abord du Murin doré (M. aurascens), puis d'un clade asiatique regroupant le Murin d'Ikonnikov (M. ikonnikovi) et M. altarium, et le second appartient à une lignée du Nouveau Monde indépendante de la radiation d'Eurasie. La date de divergence entre clade du Nouveau et de l'Ancien Mondes est estimée aux environs de 18.7 millions d'années, soit le Miocène inférieur[39].

Deux lignées mitochondriales très légèrement divergentes (distance génétique de 1,3-1,4 % sur des marqueurs mitochondriaux classiques) ont été identifiées, qui correspondent probablement à des divergences de populations isolées dans des refuges glaciaires différents de la dernière période glaciaire. La première lignée, appelée groupe « hongrois », a été retrouvée depuis l'Espagne, en France, en Autriche, jusqu'en Hongrie et en Slovaquie et s'est probablement répartie à partir d'un refuge ibérique ; la seconde lignée, appelée groupe « grec », n'est connue que de Grèce et de Slovaquie[8].

Deux études ont utilisé des marqueurs microsatellites sur les trois « murins à museau sombre » européens : la première utilise un échantillonnage de l'Ouest de l'Europe et retrouve trois groupes bien définis, populations pures correspondant aux trois espèces M. alcathoe, M. brandtii et M. mystacinus[32], quand la seconde étude, réalisée en Pologne, suggère une hybridation massive, en particulier pour M. alcathoe, et qui pourrait encore plus compliquer l'identification morphologique chez ces espèces[11].

• (en) Otto von Helversen, Klaus-Gerhard Heller, Frieder Mayer, A. Nemeth, Marianne Volleth et Peter Gombkötö, « Cryptic mammalian species: a new species of whiskered bat (Myotis alcathoe n. sp.) in Europe », Naturwissenschaften, Springer Science+Business Media, vol. 88, n^o 5,‎ mai 2001, p. 217-23 (ISSN 0028-1042 et 1432-1904, OCLC 01759509, PMID 11482435, DOI 10.1007/S001140100225)
• (de) Christian Dietz, Otto von Helversen et Dietmar Nill, Handbuch der Fledermäuse Europas und Nordwestafrikas : Biologie, Kennzeichen, Gefährdung, Stuttgart, Kosmos, 2007, 399  p. (ISBN 3-440-09693-9), p. 230-235
• (en) Ivo Niermann, Martin Biedermann, Wiesław Bogdanowicz, Robert Brinkmann, Yann Le Bris, Mateusz Ciechanowski, Christian Dietz, Isabel Dietz, Péter Estók, Otto Von Helversen, Arnaud Le Houédec, Serbülent Paksuz, Boyan P. Petrov, Beytullah Özkan, Krzysztof Piksa, Alek Rachwald, Sébastien Y. Roué, Konrad Sachanowicz, Wigbert Schorcht, Anna Tereba et Frieder Mayer, « Biogeography of the recently described Myotis alcathoe von Helversen and Heller, 2001 », Acta Chiropterologica, Musée et institut de zoologie de l'Académie polonaise des sciences (d), vol. 9, n^o 2,‎ décembre 2007, p. 361-378 (ISSN 1508-1109 et 1733-5329, DOI 10.3161/1733-5329(2007)9[361:BOTRDM]2.0.CO;2)
• (en) Radek K. Lučan, Michal Andreas, Petr Benda, Tomáš Bartonička, Tereza Březinová, Anna Hoffmannová, Štěpánka Hulová, Pavel Hulva, Jana Neckářová, Antonín Reiter, Tomáš Svačina, Martin Šálek et Ivan Horáček, « Alcathoe Bat (Myotis alcathoe) in the Czech Republic: Distributional Status, Roosting and Feeding Ecology », Acta Chiropterologica, Musée et institut de zoologie de l'Académie polonaise des sciences (d), vol. 11, n^o 1,‎ juin 2009, p. 61-69 (ISSN 1508-1109 et 1733-5329, DOI 10.3161/150811009X465695)
• (fr) Laurent Arthur et Michèle Lemaire, Les Chauves-souris de France, Belgique, Luxembourg et Suisse, Mèze et Paris, Biotope et Muséum national d'histoire naturelle, mai 2015, 2^e éd., 544  p. (ISBN 978-2-36662-139-6)
• (de) Christian Dietz et Isabel Dietz, « Verbreitung und Merkmale der Nymphenfledermaus Myotis alcathoe », dans Bayerisches Landesamt für Umwelt, Verbreitung und Ökologie der Nymphenfledermaus, Fachtagung des LfU am 22. März 2014, novembre 2015, 154 p. (lire en ligne), p. 11-26

• (en) Référence Mammal Species of the World (3^e éd., 2005) : Myotis alcathoe von Helversen & Heller, 2001 (consulté le 6 février 2016)
• (fr+en) Référence ITIS : Myotis alcathoe von Helversen & Heller, 2001 (+ version anglaise) (consulté le 6 février 2016)
• (en) Référence Catalogue of Life : Myotis alcathoe von Helversen & Heller, 2001 (consulté le 20 décembre 2020)
• (en) Référence Fauna Europaea : Myotis alcathoe (consulté le 6 février 2016)

• (en) Référence Animal Diversity Web : Myotis alcathoe (consulté le 6 février 2016)
• (en) Référence BioLib : Myotis alcathoe Helversen & Heller, 2001
• (fr) Référence INPN : Myotis alcathoe Helversen & Heller, 2001 (consulté le 6 février 2016)
• (en) Référence NCBI : Myotis alcathoe (taxons inclus) (consulté le 6 février 2016)
• (en) Référence uBio : Myotis alcathoe von Helvesen & Heller 2001 (consulté le 6 février 2016)
• (en) Référence UICN : espèce Myotis alcathoe von Helversen & Heller, 2001 (consulté le 6 février 2016)