Histoire évolutive du vivant

L'histoire évolutive du vivant, ou histoire de l'évolution, est l'histoire des processus par lesquels des populations d'organismes vivants ont acquis et transmis des traits biologiques nouveaux de génération en génération. La répétition de ces processus sur une grande échelle de temps explique l'apparition de nouvelles variétés et espèces, et finalement la vaste diversité du monde vivant. Les espèces biologiques contemporaines sont reliées entre elles par une ascendance commune et sont le produit de l'évolution et de la spécialisation sur plusieurs milliards d'années.

Représentation visuelle de l'évolution de la faune et de la flore au cours des temps géologiques.

Chronologie simple de l'évolution

Préliminaires

La naissance de la Terre

La masse terrestre s’est constituée il y a environ 4,6 milliards d’années. Entre - 4,5 et – 3,9 milliards d’années il n’y avait ni terre ferme ni océans ni lacs. À – 3,9 milliards d’années la surface de la Terre s’était suffisamment refroidie pour former une fine pellicule qui reposait sur le manteau encore en fusion[9]. À partir de – 3,9 milliards d’années et pendant 1,3 milliard d’années la surface de la Terre a entamé son refroidissement. La température est passée de à environ [10].

La soupe primitive

L’hydrogène(H) est l’élément le plus simple et le plus abondant dans l’univers[11]. Il est trop léger pour être retenu seul dans l’atmosphère terrestre, mais il se combine à d’autres éléments de l’atmosphère. Avec l’oxygène(O) il forme l’eau(H2O), avec le carbone(C) du méthane(CH4), avec l’azote(N) de l’ammoniac(NH3), , etc. ; ces quatre éléments (HOCN) sont à la base la matière vivante[10].

La terre est située à proximité d’une source d’énergie, le Soleil. Mais elle en est suffisamment éloignée pour que ses constituants ne s’échappent pas sous forme de gaz et que puissent coexister des corps liquides, solides et gazeux. La situation de la Terre est spécifique : sa distance au Soleil permet le maintien de l’eau sous les formes liquide, solide et gazeuse.

Après – 3,9 milliards d’années, et pendant des centaines de millions d’années, les conditions à la surface terrestre (température, pression, décharges électriques, rayonnement, tourbillons …) favorisent grandement les réactions chimiques. Les gaz riches en hydrogène, venus de l'intérieur de la Terre, réagissent avec les gaz riches en carbone de l'atmosphère. Les premières biomolécules à l'origine de la vie sur Terre se forment : glucides, acides aminés, ARN, ADN[12]. L’ARN et l’ADN ont la capacité de se répliquer. La réplication est, d’un point de vue moléculaire, un processus chimique banal et direct[13].

Origine de la vie

Les plus anciens micro-organismes fossiles sont datés d'au moins 3,5 milliards d'années, durant le Paléoarchéen. L’origine de la vie sur Terre demeure incomprise, et les processus qui y ont conduit sont souvent hypothétiques.

L'Archéen et l'évolution des premières cellules

Il y a 4 milliards d'années débute l'Archéen, période au cours de laquelle les cyanobactéries vont apparaître et constituer les stromatolithes actuelles. Ces procaryotes (unicellulaires) immobiles (sans flagelle) longtemps appelés algues bleue-vertes sont les premiers organismes à posséder les 2 photosystèmes leur permettant de pratiquer la photosynthèse à l'origine de la Grande Oxydation puis de la couche d'ozone qui a pour effet d'absorber la plus grande partie du rayonnement solaire ultraviolet biocide, stimulant ainsi le développement de la biodiversité. Elles participent de ce fait à la réduction de la concentration en CO2 atmosphérique et à l'augmentation de la proportion en oxygène. Selon la théorie de l'endosymbiose plastidiale, elles seraient à l'origine des plastes dans les végétaux supérieurs intégrés par symbiose dans leurs cellules.

La cellule

Les biomolécules se sont concentrées. Des composés chimiques présents dans la soupe primitive, (les phospholipides), étaient capables d’enfermer dans une membrane une gouttelette d’eau et son contenu. Ce sont ainsi formées des vésicules. La membrane permettait les échanges entre l’extérieur et l’intérieur. Plusieurs centaines de millions d’années plus tard des molécules d’ADN et d’ARN ont pénétré dans les vésicules, les transformant en cellules[14]. En fabriquant des protéines et en produisant encore plus d’ADN ces cellules pouvaient se reproduire[13]. Le premier être unicellulaire, LUCA, ancêtre commun à tout ce qui est vivant sur la Terre, aurait ainsi vécu il y a 3,5 à 3,8 milliards d’années[12].

Les bactéries

La bactérie est un organisme unicellulaire. Elle n’a pas de noyau. Son patrimoine génétique fondé sur l’ADN et l’ARN est dispersé dans le milieu aqueux de la cellule[15]. Les premières bactéries datent d’il y a environ - 3,8 milliards d’années. Elles étaient capables de vivre dans l’eau de surface où la température était encore de plus de 90 °C. Des fossiles de bactéries ont été retrouvés dans des sédiments d’environ – 3,5 milliards d’années[12].

Des traces de vie microbienne ont aussi été trouvées dans des roches sédimentaires continentales âgées de 3,2 milliards d'années, qui se seraient formées dans un lit de rivière. Ces microorganismes étaient déjà adaptés au milieu terrestre, et notamment aux sécheresses épisodiques ainsi qu'aux rayonnements ionisants (la couche d'ozone n'existait pas à cette époque)[16].

Déploiement des bactéries

Pendant 1,3 milliard d’années les bactéries vont s’étendre sur la planète sous forme de colonies. Du fait de son petit nombre de gènes une bactérie n’est pas à même d’assurer toutes les réactions chimiques nécessaires au maintien de la vie et à la reproduction. Elle doit donc vivre en équipe à l’intérieur desquelles les gènes s’échangent. Les équipes sont composées de différentes souches. Chaque souche comprend un très grand nombre d’exemplaires. Les souches de bactéries vivant à proximité viennent apporter leur contribution en gènes ou en nutriments utiles. Avec le temps la sélection naturelle rend l’équipe stable et capable de maintenir des fonctions complexes. Les équipes se dispersent et finissent par occuper toutes les parties habitables de la planète[17].

Milieu sans oxygène

Les bactéries peuvent vivre dans des milieux très divers et dans des solutions salines qui seraient meurtrières pour d’autres organismes[18]. Elles ont pris naissance dans un milieu sans oxygène. Elles tiraient alors leur énergie du glucose, abondant dans la soupe primitive. Lorsque le glucose s’est fait rare elles l’ont synthétisé elles-mêmes en utilisant l’énergie solaire et le sulfure d’hydrogène. D’autres bactéries ont tiré leur énergie du gaz carbonique à la place du sulfure d’hydrogène. Dans cette dernière opération de l’oxygène est libéré. Comme elles ont proliféré le taux d’oxygène dans l’eau et dans l’atmosphère s’est accru. Il est passé de l’ordre de 2 % dans l’atmosphère il y a trois milliards d’années à 21 % actuellement. L’augmentation de la concentration en oxygène a induit une nouvelle fonction, la respiration. Celle-ci fournit un meilleur rendement que le glucose[19].

Capacités évolutives

Les bactéries sont des organismes sans noyau. Une cellule bactérienne peut contenir trois cents fois moins de gènes permanents qu’une cellule à noyau. Elle ne possède qu’un nombre minime d’instructions, juste pour se répliquer et se maintenir. Mais grâce à la perméabilité de leur membrane les bactéries échangent constamment entre elles leurs ADN porteurs de gènes. La facilité et la vitesse de la propagation de l’information génétique sont proches de celles des télécommunications modernes, compte tenu de la complexité et de la valeur biologique de l’information transférée. Ces échanges sont une source de combinaisons et d’évolutions permanentes. Ils permettent une adaptation rapide lorsqu’elles sont confrontées à un autre environnement. Lorsqu’elles se trouvent dans un milieu particulier elles reçoivent des particules génétiques d’autres cellules se trouvant déjà dans ce milieu et porteuses des gènes qui leur sont spécifiques. Il en résulte une grande adaptabilité[20].

Cela ne suffit pas dans les processus d’évolution. L’ADN doit être modifié pour la transmission aux générations suivantes. La modification se réalise par mutation. Vu la rapidité où les bactéries se multiplient, elles subissent de nombreuses mutations. Une bactérie rapide se divise environ toutes les vingt minutes. En moins d’un jour elle peut se multiplier en cinq milliards d’exemplaires. Une division sur un million environ donne naissance à une mutation. La plupart des mutants meurent. Mais certaines mutations sont porteuses d’une fonctionnalité nouvelle. Une bactérie mutante apportant une novation positive peut rapidement s’étendre à tout son habitat[21].

Adaptation à l’environnement

Après avoir atteint une certaine dimension les équipes bactériennes se dispersent. Chacune s’ajuste aux conditions locales. Dans le nouveau milieu se trouvent déjà des bactéries adaptées à cet environnement. Elles fournissent leurs gènes à la nouvelle équipe. Le transfert a lieu très rapidement. Les bactéries se répandent ainsi dans toutes les parties habitables de la planète[22].

Modification de l’environnement

Durant leurs deux premiers milliards d’années les bactéries ont constamment transformé la surface et l’atmosphère terrestres. Elles ont modifié la composition de l’eau en produisant des gaz. En décomposant l’eau pour produire de l’énergie elles ont dégagé de l’oxygène[23]. Cet oxygène n’a pas seulement induit la respiration. Il a également créé une couche d’ozone dans l’atmosphère. Celle-ci intercepte des rayons solaires et a permis le refroidissement de la Terre. La respiration dégage du gaz carbonique[19]. Ce processus a modifié la composition de l’atmosphère en oxygène et en gaz carbonique[24].

Protérozoïque et apparition de multicellularité

L'existence d'ères glaciaires généralisées il y a 850 à 630 millions d'années environ, une ère que l'on appelle le Cryogénien, aurait favorisé le regroupement des colonies bactériennes (ou des animalcules les plus primitifs) autour « d'oasis » de vies dans des sources hydrothermales sous-marines ou affleurant en surface. La planète étant plongée dans un manteau de glaces, ce qui rend les comportements « individualistes » des micro-organismes défavorables.

Les cellules à noyau

Le bond en avant

La division fondamentale entre les formes de vie sur Terre ne réside pas entre les plantes et les animaux mais entre les cellules sans noyau et les cellules avec noyau. Durant leurs deux premiers milliards d’années les cellules sans noyau ont transformé la surface et l’atmosphère terrestres. Cette phase, très importante pour le développement du vivant, a duré près de deux fois plus longtemps que la phase suivante. Tous les systèmes chimiques essentiels de la vie y ont été composés et miniaturisés[25].

La symbiose

Origine des eucaryotes selon la théorie endosymbiotique.

Avec le temps les populations de bactéries coévoluaient. Elles étaient devenues des communautés étroitement interdépendantes. Elles ne se contentaient pas d’échanges. Des cellules s’accolaient puis fusionnaient. Une cellule pouvait pénétrer dans une autre. Elle pouvait conserver sa membrane, formant ainsi un noyau. D’autres ont perdu leur membrane et ont été intégrées dans le milieu aqueux de la cellule. Toutes emmenaient leur ADN avec elles. De nouvelles entités complexes sont nées de ces fusions. Les cellules à noyau avaient jusqu’à mille fois plus d’ADN que les bactéries[26].

La transition entre les bactéries et les cellules à noyau a été si soudaine qu’elle ne peut pas être expliquée par les mutations. Celles-ci s’étalent dans le temps et les changements sont graduels. Le passage au noyau n’a pu se faire que par symbiose, c’est-à-dire par absorption d’une cellule par une autre. La symbiose crée sans transition de nouvelles espèces. La symbiose a été une source majeure d’innovation dans l’évolution du vivant. Ainsi celle-ci s’est réalisée par coopération, interactions fortes et dépendances mutuelles et pas seulement par concurrence[27].

L’autonomie

Certaines bactéries pratiquaient la photosynthèse. Elles en tiraient l’énergie. Quand la teneur du milieu en oxygène a augmenté d’autres bactéries ont acquis la capacité de respirer. La respiration accroît considérablement le rendement énergétique. Lorsque les bactéries ont fusionné pour former des cellules à noyau celles-ci ont possédé les deux fonctions, celle de photosynthèse et celle de respiration. Elles ont également, grâce au noyau, mais pas seulement, enrichi leur patrimoine génétique. Ces cellules étaient devenues autonomes. Il s’agit là d’une innovation majeure représentant un grand bond en avant[28]. La nouvelle cellule pouvait évoluer en n’utilisant que ses propres moyens. Elle allait donner naissance aux végétaux et aux animaux[29].

Les cellules sexuelles

La pénétration d’un spermatozoïde dans un ovule est caractéristique des cellules à noyau. La sexualité est une forme de symbiose. Les biologistes estiment que la sexualité biparentale s’est maintenue parce qu’elle augmente la variété et accélère l’évolution. Selon Lynn Margulis elle ne serait pas cruciale dans le processus de l’évolution. Margulis estime que les organismes complexes sont reliés à la synthèse de l’ADN, de l’ARN et des protéines et non directement au caractère biparental de la sexualité. La sexualité a été contournée par la parthénogenèse. D’autres formes de multiplication asexuée existent ou auraient pu être créées beaucoup plus économe en énergie que la reproduction sexuée[30].

Les végétaux

Certaines cellules sans noyau ont acquis des pigments bleu-vert. Des bactéries ont intégré en plus un pigment jaune ce qui les a rendues proches des végétaux. Ces bactéries étaient devenues autonomes capables de capter l’énergie solaire et possédant les fonctions de respiration et de photosynthèse. Elles nageaient grâce à leurs flagelles et ont commencé à dominer les océans et autres lieux humides de la planète. Elles ont pris la forme d’algues et de phytoplancton. Le règne végétal a commencé[31].

La sortie de l’eau

Les algues existaient déjà en tant qu’organismes sans noyau dans le milieu liquide depuis 1 900 millions d’années[32]. Leur sortie de l’eau date d’il y a environ 460 millions d’années.

Elles habitaient dans les eaux peu profondes exposées au soleil. De temps en temps ces zones s’asséchaient. Elles conservaient leur humidité interne tout en séchant à l’extérieur. Certaines ont survécu et se sont multipliées. Elles n’avaient ni tige ni feuille[33].

Les mousses

Les mousses sont les premiers végétaux terrestres. Elles datent d’il y a environ 480 millions d’années. Elles dérivent d’algues vertes proches de la surface qui se sont retrouvées émergées et ont réussi à s’adapter. Elles ne possèdent encore ni racines ni vraies feuilles. Certaines ont des écailles qui captent l’eau sur toute la surface. Les symbioses avec des bactéries leur ont fourni des fonctions qui assureront leur développement : assimilation de l’eau et des sels minéraux, production de lignine. Celle-ci leur donne une rigidité qui permettra l’édification du système vasculaire[34].

Les fougères

Les fougères sont apparues il y a 400 millions d’années. Grâce à la formation de lignine, les racines et les tiges ont pu se développer. Le tissu vasculaire permet de faire circuler dans toute la plante l’eau et les sels minéraux du sol ainsi que les nutriments élaborés dans les feuilles. Les feuilles se couvrent d'une couche de cire qui limite l’évaporation. Elles se dotent également de stomates qui, en s’ouvrant ou en se refermant, régulent les échanges gazeux[34].

Les plantes à graines

Les plantes à graines datent d’il y a 350 millions d’années[32]. Le manque d’eau posait aux plantes un défi vital. Le développement des graines a fourni une solution à ce problème. La graine, résistante, permit à l’embryon de la plante d’attendre le moment le plus propice pour se développer[35]. Les graines étaient disséminées par le vent et les insectes[36].

Les plantes à fleurs

Les Angiospermes datent d’il y a 150 millions d’années[32]. Elles ont protégé leurs ovules dans un ovaire qui donnera le fruit. Elles se sont rapidement répandues sur l’ensemble des terres émergées. Elles dominent la flore actuelle. C’est le résultat d’une grande diversité d’adaptation évolutive[36]. Elles ont pu se doter de fruits durs et de noyaux afin de protéger leurs embryons. Les coévolutions avec les insectes ont été un facteur important de développement. Elles ont permis la dissémination des graines. Les animaux ont stoppé certaines de leurs croissances exubérantes en mangeant leurs fruits et leurs feuilles. Elles ont répliqué en élaborant des molécules toxiques pour se protéger[37].

Les animaux

Les animaux sont apparus il y a 700 millions d’années[réf. souhaitée], bien avant les plantes. Ils étaient dénués de parties dures. Les cellules s’accolaient progressivement. Elles prenaient des formes globuleuses ressemblant à des vers. Ces animaux se nourrissaient de bactéries et de cellules sans noyau. Certains associés par symbiose à des microalgues ont construit des massifs coralliens. D’autres se développaient sur les tapis microbiens se trouvant aux bords des océans. Peut-être à cette époque existaient déjà des étoiles de mer et des oursins. Les premières parties dures se sont formées il y a 580 millions d’années. Elles étaient nécessaires lors du passage à la terre ferme pour se protéger des rayons solaires. L’adaptation à la vie terrestre impliquait pour les animaux des changements très importants concernant la respiration et pour parer à la sécheresse. Bien qu’apparus plus tôt que les plantes les animaux auront besoin de 35 millions d’années de plus qu’elles pour passer à la terre ferme. Les premiers insectes non ailés datent d’il y a 400 millions d’années. Dans l’eau existaient déjà des poissons à mâchoires et sur terre des plantes vasculaires. De même lorsque sont apparus les premiers mammifères au sang chaud, les plantes à fleurs commençaient déjà à se développer[38].

Des changements majeurs étaient nécessaires pour le passage à la terre ferme. La concentration de l’oxygène dans l’air gazeux était des milliers de fois supérieures à celles présentes dans l’eau. L’appareil respiratoire qui fonctionne dans l’air était à créer. Un revêtement externe, peau ou carapace, devenait nécessaire pour se protéger des rayons du Soleil qui brillait directement sans filtre. Surtout, sur la terre, la sécheresse était une menace mortelle permanente. Les organismes qui ont survécu étaient ceux qui d’une manière ou d’une autre transportaient avec eux de l’eau. Seul un petit nombre de représentants du règne animal a réussi à s’adapter à la vie en milieu terrestre. Les animaux d’aujourd’hui sont issus de trois ou quatre groupes d’animaux aquatiques. Certaines espèces vivant aujourd’hui sont retournées à leur environnement maritime. Il en est ainsi de certains reptiles, des phoques et des otaries[39].

Les champignons

Les champignons constituent la troisième voie de l’évolution des cellules à noyau. Leurs cellules peuvent contenir plusieurs noyaux. Leur milieu liquide peut couler plus ou moins librement de cellule en cellule. Ils se nourrissent en absorbant de préférence des substances chimiques. Ils ont coévolué avec les plantes avec lesquelles ils vivent en symbiose. Leur rôle dans le développement des plantes est crucial. On en a retrouvé des fossiles dans des tissus végétaux remontant à plus de 300 millions d’années. Sans eux les plantes mourraient par manque de minéraux essentiels[40].

Les champignons transfèrent aux plantes de l’eau et des sels minéraux. Ils ont aidé les premières plantes terrestres il y a 400 à 450 millions d’années à coloniser les terres émergées. Ils communiquent avec les racines des plantes soit par contact soit par pénétration. Ils prélèvent dans le sol de l’azote organique et minéral qu’ils fournissent aux plantes sous forme de vitamines, d’antibiotiques ou d’hormones. Ils leur transmettent de même du phosphore, après l’avoir transformé en phosphore organique. Ils élaborent des acides aminés ainsi que bien d’autres éléments tels que le zinc, le manganèse, le cuivre, le calcium, le potassium[41].

Paléozoïque et la colonisation du milieu terrestre

Lignées passées au milieu terrestre

Cénozoïque : histoire évolutive récente

L’homme

On retrouve chez l’homme les traces aquatiques témoignant d’une existence ancestrale dans l’eau. Le passage des animaux à la vie terrestre s’est effectué en transportant leur environnement aquatique avec eux. L’embryon des animaux et de l’homme se développe en flottant dans l’humidité primordiale d’une matrice. La concentration du sel dans l’eau de mer et dans le sang est, d’un point de vue pratique, identique. La proportion respective de sodium, de potassium et de chlorates dans les tissus humains est étonnamment similaire à celle des océans. Ces sels sont des composés que les animaux ont transporté avec eux au cours de leur voyage vers la terre ferme[42].

Évolution aujourd'hui

L'évolution, bien que lente et rarement observable à l'échelle humaine, peut parfois être décelée chez les espèces à reproduction rapide. Ainsi, les moustiques sont parfois localement devenus résistants à des insecticides. Il en va de même pour les bactéries responsables de pathologies humaines, souvent multirésistantes aux antibiotiques.

Enfin, on peut constater le résultat d'une évolution divergente récente dans le cas de la colonie de crabes découverte sous Rome[43]. Ainsi qu'un changement de régime alimentaire et l'apparition de sous-espèces chez certains lézards, comme Podarcis sicula, avec modifications anatomiques internes et externes.

Le vivant sur une autre planète

Des composés organiques ont été retrouvés dans des météorites. Ce n’est pas forcément un signe de vie en un autre lieu. Il suffit de mettre l’hydrogène, lorsqu’il est en grande quantité, en présence de carbone avec des sources d’énergie pour produire, selon les règles de la chimie, les constituants de la vie[44].

Six éléments seulement constituent le dénominateur commun de toute la vie et représentent 99 % du poids sec de tout être vivant. Ce sont, outre l’hydrogène et le carbone, l’oxygène, l’azote, le phosphore et le soufre. La proportion de ces éléments dans les acides aminés est constante. Elle se retrouve dans toutes les formes de vie, depuis les bactéries jusqu’au corps humain. Les spécificités de la Terre ne résident pas dans ses composants mais dans les conditions de son milieu : humidité, températures douces, champ de gravitation. Ce sont ces spécificités qui ont favorisé certaines combinaisons chimiques plus que d’autres[45]. Les combinaisons moléculaires se forment lorsque sont disponibles l’énergie et le temps[19].

La biosphère, c’est-à-dire le milieu des êtres vivants, terre, eau, air, s’est développée grâce à la respiration. Celle-ci consomme de grandes quantités d’oxygène. Il y a plus de deux milliards d’années l’atmosphère terrestre contenait cependant très peu d’oxygène, seulement 2 %. La vie a pu cependant s’y développer. En l’absence d’oxygène les bactéries ont d’abord utilisé la fermentation du glucose. Le glucose était abondant dans la soupe primitive. Certaines bactéries étaient capables de vivre dans les conditions de la soupe primitive où la température de l’eau de surface était encore de plus de 90 °C[46]. Il a été retrouvé des bactéries à plus de trois kilomètres sous la surface. Elles vivaient totalement isolées de l’énergie solaire. Elles produisaient des composants cellulaires en oxydant l’hydrogène et le méthane et en réduisant le gaz carbonique présent dans les calcaires. Cette découverte a confirmé la probabilité que la vie existe, sous des formes différentes, sur d’autres planètes[47].

Dans l'enseignement

L'histoire évolutive est généralement abordée en Europe, comme au collège de France[48] à Paris, sous un double angle : biologie historique et évolutionnisme. On étudie l’histoire de la vie sur Terre et les mécanismes sous-jacents à cette histoire, ainsi que les différentes interprétations de cette histoire et de ces mécanismes. Ces interprétations ont varié dans l'espace et dans le temps selon les contextes et les cultures ou religions.

Notes et références

Notes

    Références

    1. (en) S A Wilde,J W Valley, W H Peck,C M Graham, « Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago », Nature, no 409, , p. 175–178 (DOI 10.1038/35051550)
    2. (en) Matthew S. Dodd, Dominic Papineau, Tor Grenne, John F. Slack, Martin Rittner, Franco Pirajno, Jonathan O’Neil & Crispin T. S. Little, « Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates », Nature, vol. 543, no 7643, , p. 60–64 (DOI 10.1038/nature21377)
    3. (en) C. Bounama, S. Franck, W. Von Bloh, « The fate of Earth's ocean », Hydrology and Earth System Sciences, vol. 5, no 4, , p. 569-576
    4. (en) Allen P. Nutman, Vickie C. Bennett, Clark R. L. Friend, Martin J. Van Kranendonk et Allan R. Chivas, « Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures », Nature, vol. 537, no 7621, 22 septembre 2016 (publication en ligne : 31 août 2016), p. 535-538 (DOI 10.1038/nature19355, lire en ligne).
    5. David Larousserie, « Les plus anciennes traces de vie découvertes au Groenland », Le Monde.fr, (ISSN 1950-6244, lire en ligne, consulté le )
    6. (en) Abigail C. Allwood, Minik T. Rosing, David T. Flannery, Joel A. Hurowitz & Christopher M. Heirwegh, « Reassessing evidence of life in 3,700-million-year-old rocks of Greenland », Nature, (DOI 10.1038/s41586-018-0610-4).
    7. (en) El Albani et coll., « Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago », Nature, no 466, , p. 100-104 (DOI 10.1038/nature09166)
    8. Gilles Bœuf, La biodiversité, de l’océan à la cité, Collège de France, , p. 7.
    9. Margulis, p. 35
    10. Margulis, p. 34
    11. Margulis, p. 32
    12. Suty 2014, p. 6
    13. Margulis, p. 58
    14. Margulis, p. 49, 51
    15. Margulis, p. 57
    16. (en) Martin Homann, Pierre Sansjofre, Mark Van Zuilen, Christoph Heubeck, Jian Gong et al., « Microbial life and biogeochemical cycling on land 3,220 million years ago », Nature Geoscience, vol. 11, , p. 665-671 (DOI 10.1038/s41561-018-0190-9).
    17. Margulis, p. 36, 93
    18. Wladimir Vernadsky, La biosphère, Seuil, 2002, p. 188, 189
    19. Suty 2014, p. 7
    20. Margulis, p. 82, 89, 90, 95
    21. Margulis, p. 74, 75, 82, 309
    22. Margulis, p. 91 à 93
    23. Margulis, p. 19, 63
    24. Margulis, p. 65
    25. Margulis, p. 19, 118
    26. Margulis, p. 122 à 126, 137, 138
    27. Margulis, p. 121, 129, 18, 314
    28. Suty 2014, p. 7, 8
    29. Margulis, p. 186
    30. Margulis, p. 169 à 172
    31. Margulis, p. 143, 144
    32. Suty 2014, p. 9
    33. Margulis, p. 187 à 189
    34. Suty 2014, p. 9, 10
    35. Margulis, p. 190
    36. Suty 2014, p. 11
    37. Margulis, p. 192
    38. Margulis, p. 187, 190, 192 à 195, 198, 200, 201
    39. Margulis, p. 200, 201, 202
    40. Margulis, p. 207
    41. Suty 2015b, p. 25, 30, 31
    42. Margulis, p. 202, 203
    43. Sous les vestiges de Rome, une colonie de crabes prospère.
    44. Margulis, p. 47
    45. Margulis, p. 44, 47, 48
    46. Suty, p. 6, 7
    47. Margulis, p. 313
    48. Leçon inaugurale d'Armand de Ricqlès au Collège de France, Chaire de Biologie historique et évolutionnisme, Lundi 6 mai 1996

    Voir aussi

    Bibliographie

    • Lydie Suty, Les végétaux, évolution, développement et reproduction, éditions Quæ, 2014
    • Lydie Suty, Les végétaux, des symbioses pour mieux vivre, éditions Quæ, 2015b
    • Lynn Margulis, L’Univers bactériel, Albin Michel, 1989

    Articles connexes

    • Portail origine et évolution du vivant
    Cet article est issu de Wikipedia. Le texte est sous licence Creative Commons - Attribution - Partage dans les Mêmes. Des conditions supplémentaires peuvent s'appliquer aux fichiers multimédias.