Acide pyruvique

L'ion pyruvate est le produit final des voies de dégradation du glucose (la glycolyse, voie des pentoses phosphates, voie d'Entner-Doudoroff). Il est le substrat d'une fermentation en condition anaérobie (fermentation lactique, alcoolique), et du cycle de Krebs de façon indirecte en condition aérobie, après décarboxylation oxydative le convertissant en acétyl-coenzyme A.

	+ ADP + H+   ${\displaystyle \rightleftharpoons }$   ATP +
PEP		Acide pyruvique
Pyruvate kinase – EC 2.7.1.40

Le phosphoénolpyruvate (PEP) formé au cours de la glycolyse possède un groupe phosphate à haut potentiel de transfert — ΔG°' = −61,9 kJ mol⁻¹, valeur la plus élevée mesurée chez les êtres vivants — permettant la phosphorylation d'une molécule d'ADP en ATP par la pyruvate kinase. Un cation Mg²⁺ est nécessaire à cette réaction comme cofacteur.

Les réactions suivantes ont lieu, en milieu anaérobie, dans le cytoplasme, dans le muscle, chez les bactéries lactiques (pour la fermentation lactique, par exemple chez lactobacillus), ou encore chez la levure (pour la fermentation alcoolique). D'autres fermentations sont possibles, par exemple chez les entérobactéries (cf. voies fermentaires des entérobactéries).

	+ NADH + H+  →  NAD+ +
Acide pyruvique		Acide lactique
L-lactate déshydrogénase – EC 1.1.1.27

Le lactate CH₃-CHOH-COO^- produit dans le muscle n'est pas responsable des courbatures, contrairement à une idée reçue[7], et n'intervient pas non plus dans le phénomène des crampes. Par ailleurs, il peut être transporté dans le sang puis dans les cellules hépatiques (cycle de Cory).

1. CH₃-CO-COO^- + H⁺ → CH₃CHO + CO₂, par la pyruvate décarboxylase, en présence de thiamine pyrophosphate (TPP).
2. CH₃CHO + NADH + H⁺  ${\displaystyle \rightleftharpoons }$  CH₃CH₂OH + NAD⁺, par l’alcool déshydrogénase.

En milieu aérobie, le pyruvate est dégradé dans les mitochondries. Il y pénètre par la pyruvate translocase. Deux réactions sont possibles, qui génèrent les précurseurs du cycle de Krebs :

Cette réaction est catalysée par un complexe multienzymatique, le complexe pyruvate déshydrogénase, faisant intervenir cinq coenzymes :

• trois coenzymes liées aux apoenzymes : la TPP, le lipoate et le FAD (ce sont des groupements prosthétiques) ;

• deux coenzymes libres et non liées au complexe : le NAD⁺ et la coenzyme A.

	+ NAD+ + CoA-SH  →  CO2 + NADH + H+ +
Acide pyruvique		Acétyl-CoA
Complexe pyruvate déshydrogénase : pyruvate déshydrogénase (E1) – EC 1.2.4.1 dihydrolipoamide S-acétyltransférase (E2) – EC 2.3.1.12 dihydrolipoyl déshydrogénase (E3) – EC 1.8.1.4

Cette réaction a lieu au niveau de la paroi mitochondriale pour les eucaryotes et au niveau de la membrane pour les procaryotes.

Le NADH + H⁺ sera par la suite réoxydé par la chaîne respiratoire, synonyme de chaîne mitochondriale de transport d'électrons, pour produire de l'ATP en aérobiose.

La réaction, catalysée en présence de biotine par la pyruvate carboxylase (synthétase), produit de l'oxaloacétate :

	+ ATP + CO2  →  ADP + Pi +
Acide pyruvique		Acide oxaloacétique
Pyruvate carboxylase – EC 6.4.1.1

Il s'agit d'une réaction anaplérotique majeure.

À partir d'une molécule de glucose, qui donne deux molécules de pyruvate :

• les fermentations ont un rendement médiocre : elles ne libèrent que deux molécules d'ATP par molécule de glucose ;

• les dégradations aérobies sont bien plus rentables : chaque molécule de glucose permet la production de 14 molécules d'ATP via la décarboxylation oxydative, ou de 6 molécules d'ATP via la carboxylation, avant même la dégradation de l'acétyl-CoA par le cycle de Krebs qui libère encore davantage d'énergie.