Raranimus

Raranimus dashankouensis

Raranimus
Deux vues du crâne partiel de Raranimus dashankouensis.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
— non-classé — Tetrapoda
— non-classé — Amniota
Classe Synapsida
Ordre Therapsida

Genre

 Raranimus
Liu et al., 2009

Espèce

 Raranimus dashankouensis
Liu et al., 2009

Raranimus est un genre éteint de thérapsides carnivores ayant vécu il y a environ entre 272 et 270 millions d’années au début du Permien moyen (Roadien inférieur) dans ce qui est aujourd’hui la province du Gansu dans le nord de la Chine[1],[2].

Une seule espèce est rattachée au genre : Raranimus dashankouensis. Raranimus est le thérapside le plus basal connu lors de sa description en 2009. Il présente une combinaison de caractères propres aux thérapsides, mais aussi à leurs ancêtres. Raranimus est notamment le seul thérapside connu à posséder une double paire de canines fonctionnelles sur les mâchoires supérieures[1].

Étymologie

Le nom de genre est composé de deux mots Latin, raro, « rare », et animus, « âme » ou « esprit ». L’espèce est nommée d’après le nom du site fossilifère : Dashankou, près de la ville de Yumen[1].

Description

Reconstitution du Raranimus dashankouensis. La présence de poils est spéculative.

L’holotype du Raranimus n’est représenté que par un museau un peu écrasé latéralement, long d’une dizaine de centimètres. La longueur totale du crâne étant estimée à plus de 16 cm. Les narines, relativement grandes, sont situées à l’extrémité du museau. En vue latérale, le bord ventral du maxillaire tourne brusquement vers le bas, formant une encoche entre la dernière incisive et la canine. La dentition est celle d’un animal carnivore. Les prémaxillaires portent chacun six incisives de taille similaire, relativement minces, recourbées et dépourvues de denticules. Chaque maxillaire porte deux canines, tandis qu’une précanine très réduite est présente devant la première canine du maxillaire droit. Un diastème sépare la dernière incisive de la canine sur le côté gauche du crâne, et la dernière incisive de la précanine sur le côté droit. La première canine est dépourvue de serrassions, lesquelles sont présentes sur le bord postérieur de la seconde canine droite. La présence d’une petite dent de remplacement, située lingualement par rapport à la première canine gauche, indique que l’une des deux canines n’était pas une dent de remplacement de l’autre, et que toutes les deux fonctionnaient simultanément. Raranimus est donc le seul thérapside connu ayant deux paires de canines supérieures fonctionnelles. Cette particularité rappelle les dents caniniformes des pélycosaures Sphenacodontidae. Les canines du Raranimus sont toutefois plus dérivées en étant plus minces et plus comprimées labio-lingualement que celles plus massives des sphénacodontes. La petite précanine, visible sur le maxillaire droit, montre de fines serrassions sur sa bordure antérieure, comme on l’observe sur les petites précanines existant chez Dimetrodon et Tetraceratops. Le maxillaire gauche porte les racines de trois postcanines beaucoup plus petite que les canines, mais l’os étant incomplet, leur nombre exact n’est pas connu. En vue palatale, les prémaxillaires forment la partie antérieure des choanes, ainsi que la plus grande partie de leurs marges latérales. La face ventrale des prémaxillaires est également recouverte par le processus antérieur des vomers, une condition également observée chez les thérapsides dinocéphales. Les choanes sont courtes, ne s’étendant qu’entre la quatrième incisive et la première canine, un caractère inconnu chez les autres thérapsides[1].

Répartition géographique et stratigraphique

L’holotype de Raranimus fut découvert sur le site de Dashankou, près de la ville de Yumen, dans l’ouest de la province du Gansu en Chine. Il provient de la formation de Qingtoushan (qui avant 2012 était appelée la formation de Xidagou)[3] dont les sédiments sont d’origine fluviatiles[1]. En l’absence de datation radiométrique, cette formation géologique est datée indirectement du Roadien inférieur. Cet âge est une estimation déduite par le degré d’évolution de la faune de Dashankou. Cette dernière semble intermédiaire entre les faunes du Permien inférieur, dominées par les pélycosaures, et celles du milieu du Permien moyen (Wordien), où les thérapsides prennent la première place dans les écosystèmes terrestres[1],[2]. La faune de Dashankou est ainsi composée à la fois d’animaux appartenant à des lignées anciennes, plutôt typiques du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur, comme le temnospondyle dissorophoide Anakamacops[4] et le Bolosauridae Belebey[5], et également de formes plus dérivées, plutôt typique du Permien moyen et supérieur, comme les anthracosaures Chroniosuchidae Ingentidens et Phratochronis[4], le moradisaurine Gansurhinus[6], et plusieurs thérapsides. Ces derniers sont exclusivement représentés par des taxons basaux phylogénétiquement. Il s’agit du Biseridens, le plus basal des anomodontes[7],[8], et du Sinophoneus, le plus basal des Anteosauridae[9]. L’identification du Raranimus comme le plus basal des thérapsides, est un argument supplémentaire en faveur d’un âge Roadien pour la faune de Dashankou[1].

Phylogénie

L’analyse phylogénétique présentée par Liu & al. identifie Raranimus comme le plus basal des thérapsides[1]. Il existe une certaine controverse quant à savoir si le genre Tetraceratops, du Permien inférieur du Texas, est déjà un thérapside basal ou bien animal plus archaïque rattaché aux pélycosaures sphénacodontes. Si Tetraceratops est un thérapside, comme cela a été récemment proposé, il serait le plus ancien et le plus basal connu, surpassant Raranimus en âge de plusieurs millions d'années[10],[11]. Cependant, des études ultérieures ont remis en question le placement du Tetraceratops au sein des Therapsida, et plusieurs chercheurs placent le genre en dehors du clade[1],[12],[13].

Ci-dessous, le cladogramme modifié d’après celui de Jiu & al. montrant les relations phylogénétiques du Raranimus avec les autres thérapsides[1] :

Synapsida 

Haptodus




Dimetrodon



Tetraceratops


 Therapsida 

Raranimus (lo)




 Biarmosuchia 

Biarmosuchus




Hipposaurus




Herpetoskylax




Lycaenodon




Lemurosaurus




Proburnetia



Burnetia








 Gorgonopsia 

vers les mammifères




Gorgonops



Lycaenops



Cyonosaurus




 Anomodontia 

Biseridens (lo)




Patranomodon



Suminia





 Dinocephalia 


Stenocybus (lo)




Syodon



Titanophoneus






Estemmenosuchus




Styracocephalus



Jonkeria








(lo) Taxon comblant la "Lacune d'Olson"

Références

  1. (en) J. Liu, B. Rubidge et J. Li, « New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 54, no 3, , p. 393-400 (DOI 10.4202/app.2008.0071)
  2. (en) J. Liu, « Dashankou Fauna : A Unique Window on the Early Evolution of Therapsids », Bulletin of the Chinese Academy of Science, vol. 24, no 2, , p. 83-85 (lire en ligne)
  3. (en) J. Liu, K.-Q. Sun et L. Li, « The vertebrate fossil-bearing horizon in Yumen, Gansu and the Permian-Triassic strata in north Qilian area », Vertebrata PalAsiatica, vol. 50, , p. 373-381
  4. (en) J. Li et Z. Cheng, « New Anthracosaur and Temnospondyl Amphibians from Gansu, China – The Fifth Report on Late permian Dashankou Lower Tetrapod Fauna », Vertebrata PalAsiatica, vol. 37(3), , p. 234-247
  5. (en) J. Müller, J.-L. Li et R.R. Reisz, « A new bolosaurid parareptile, Belebey chengi sp. nov., from the Middle Permian of China and its paleogeographic significance », Naturwissenschaften, vol. 95, , p. 1169-1174 (DOI 10.1007/s00114-008-0438-0)
  6. (en) R.R. Reisz, J. Liu, J.-L. Li et J. Müller, « A new captorhinid reptile, Gansurhinus qingtoushanensis, gen. et sp. nov., from the Permian of China », Naturwissenschaften, vol. 90, , p. 435-441
  7. (en) J. Li et Z. Cheng, « First discovery of eotitanosuchian (Therapsida, Synapsida) of China », Vertebrata PalAsiatica, vol. 35, , p. 268-282
  8. (en) J. Liu, B. Rubidge et J. Li, « A new specimen of Biseridens qilianicus indicates its phylogenetic position as the most basal anomodont », Proceedings of the Royal Society B (2010) 277, , p. 285-292 (DOI 10.1098/rspb.2009.0883)
  9. (en) J. Liu, « Osteology, Ontogeny, and Phylogenetic Position of Sinophoneus yumenensis (Therapsida, Dinocephalia) from the Middle Permian Dashankou Fauna of China », Journal of Vertebrate Paleontology, no 33(6), , p. 1394-1407 (DOI 10.1080/02724634.2013.781505)
  10. (en) M. Laurin et R.R. Reisz, « The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 16, , p. 95-102 (DOI 10.1080/02724634.1996.10011287)
  11. (en) E. Amson et M. Laurin, « On the affinities of Tetraceratops insignis, an Early Permian synapsid », Acta Palaeontologica polonica, vol. 56, no 2, , p. 301-312 (DOI 10.4202/app.2010.0063)
  12. (en) C.A. Sidor et J.A. Hopson, « Ghost lineages and "mammalness" : Assessing the temporal pattern of character acquisition in the Synapsida », Paleobiology, vol. 24, , p. 254-273
  13. (en) J. Conrad et C.A. Sidor, « Re-evaluation of Tetraceratops insignis (Synapsida : Sphenacodontia) », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 21 : 42A, (DOI 10.1080/02724634.2001.10010852)
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