Hatzegopteryx

Hatzegopteryx thambema

Hatzegopteryx thambema
Vue d'artiste de Hatzegopteryx thambema en vol.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Reptilia
Ordre † Pterosauria
Sous-ordre † Pterodactyloidea
Super-famille † Azhdarchoidea
Famille † Azhdarchidae

Genre

† Hatzegopteryx
Buffetaut, Grigorescu & Csiki, 2002

Espèce

† Hatzegopteryx thambema
Buffetaut, Grigorescu & Csiki, 2002

Hatzegopteryx (« l'aile du bassin de Hațeg ») est un genre de ptérosaures azhdarchidé trouvé dans les dépôts Maastrichtiens récents de la formation Densuș Ciula, affleurants en Transylvanie, en Roumanie. Il n'est connu que de l'espèce type Hatzegopteryx thambema, nommée par Buffetaut et al. en 2002 sur la base de parties du crâne et de l'humérus. Des spécimens supplémentaires, y compris une vertèbre du cou, ont ensuite été placés dans le genre, représentant une gamme de tailles. Le plus important de ces vestiges indique qu’il faisait partie des plus gros ptérosaures, avec une envergure estimée de 10 à 12 m, pour un poids allant jusqu'à 360 kg (Mark Witton, 2019).

Exceptionnellement parmi les azhdarchidés géantes, Hatzegopteryx avait un crâne très large portant de grandes attaches musculaires ; os avec une texture interne spongieuse au lieu de creux ; et un cou court, robuste et très musclé, mesurant 1,5 m de long, ce qui fait environ la moitié de la longueur des autres azhdarchidés ayant une envergure comparable (Arambourgiania, Quetzalcoatlus), et était capable de résister à de fortes forces de flexion. Hatzegopteryx habitait l’île Hațeg, une île située dans les subtropiques du Crétacé, dans la mer préhistorique de Téthys. En l'absence de grands théropodes, Hatzegopteryx était probablement le superprédateur de l'île Hațeg, s'attaquant proportionnellement à des proies plus grandes (titanosaures nains et iguanodontiens) que les autres azhdarchidés.

Le crâne de Hatzegopteryx était géant, avec une longueur initialement estimée à 3 m sur la base de comparaisons avec Nyctosaurus et Anhanguera, ce qui en fait l’un des plus grands crânes chez les animaux non marins. Le crâne a été élargi à l’arrière et mesurait 50 cm de large à travers les os quadrates[1]. Alors que la plupart des crânes de ptérosaures sont composés de plaques et de contrefiches graciles, les os du crâne chez Hatzegopteryx sont robustes, avec de grandes crêtes indiquant de fortes attaches musculaires[2]. En 2018, Mátyás Vremir a conclu que Hatzegopteryx avait probablement un crâne plus court et plus large, dont il avait estimé la longueur à 1,6 m[3].

La mâchoire massive portait un sillon distinctif à son point d'articulation (également observé chez certains autres ptérosaures, dont Pteranodon), qui aurait permis à l'animal de réaliser un gape très large[2]. Des vestiges non publiés attribués à Hatzegopteryx suggèrent qu'il avait un bec relativement court et profond, se groupant avec les azhdarchidés à "bec émoussé" plutôt que les azhdarchidés à "bec fin" (y compris Quetzalcoatlus sp.)[4].

Vertèbres cervicales
Cast d'une cervelle assignée, Cleveland Natural History Museum

Une large vertèbre du cou attribuée à Hatzegopteryx est courte et particulièrement robuste. La portion conservée mesure 240 mm de long, la vertèbre entière mesurant probablement 300 mm longtemps dans la vie[5]. Les ptérosaures avaient neuf vertèbres cervicales[6]; régression[6] indique que les troisième à septième vertèbres cervicales auraient collectivement mesuré 1,5 m de longueur, avec la plus longue vertèbre - le cinquième - ne mesurant environ 400 mm de longueur. Pendant ce temps, la même vertèbre dans le tout aussi grand Arambourgiania mesurait 2,65 m ; cela indique que le cou de Hatzegopteryx mesure environ 50 à 60% de la longueur attendue pour un azhdarchid géant de sa taille[7].

La surface inférieure de la vertèbre du cou était aussi inhabituellement épaisse, de 4 à 6 mm. Pour la plupart des autres azhdarchidés géants, y compris Arambourgiania, où cette surface mesure moins de 2,6 mm. Bien que l' épine neurale de la vertèbre ne soit pas complètement préservée, la largeur de la partie préservée suggère qu'elle était relativement grande et robuste par rapport à celle des autres ptérosaures. Les autres aspects de la vertèbre se rapprochent le plus étroitement de la vertèbre du septième cou du plus petit Azhdarcho : les orbites articulaires (cotyles) sont beaucoup moins profondes que les arcs neuraux et sont quatre fois plus larges que hautes. Un processus au bas de la vertèbre, appelé hypapophyse, est présent. Les processus à l'avant des vertèbres, les prezygapophyses, sont évasés et la vertèbre a une "taille" effilée au milieu du centre[7]. Bien qu'initialement identifiés comme une troisième vertèbre du cou[5] ces traits permettent de reconnaître que la vertèbre provient de l'arrière du cou, plus précisément de la septième vertèbre[7].

Taille
Comparaison de la taille de Hatzegopteryx (rouge) avec Pelagornis sandersi (orange) et albatros royal (vert).

La taille de Hatzegopteryx a été initialement estimée en comparant les fragments d'humérus avec celle de Quetzalcoatlus northropi. Observant que le fragment Hatzegopteryx présentait moins de la moitié de l'os d'origine, Buffetaut et al. établi qu'il pourrait éventuellement avoir été "légèrement plus long" que celui de Quetzalcoatlus. L’envergure de ce dernier avait été estimée entre 11 et 12 m en 1981. Les estimations précédentes avaient largement dépassé ces estimations, avec une envergure allant de 15 à 20 m. Ils ont conclu qu’une estimation de 12 m était conservatrice dans le cas d'Hatzegopteryx, à condition que son humérus soit plus long que celui de Q. northropi "[2],[1]. En 2010, Mark Witton et Michael Habib ont conclu que Hatzegopteryx n'était probablement pas plus gros que celui de Q. northropi en envergure ; les conclusions initiales ne tenaient pas compte de la distorsion de l'os. Ce dernier est généralement estimé à 10 ou 11 m d'envergure[8].

Il a été suggéré, sur la base de la large et robuste vertèbre du cou référée à Hatzegopteryx, que la colonne vertébrale entière de l’animal était également élargie, augmentant ainsi sa taille globale[5]. Cependant, ce n'est probablement pas le cas, car les vertèbres cervicales des gros ptérodactyloïdes ont généralement tendance à être plus larges et plus larges que le reste des vertèbres. Bien que les estimations de la taille des ptérosaures basées sur les vertèbres seules ne soient pas particulièrement fiables, la taille de cette vertèbre correspond à celle d’un animal mesurant entre 10 et 12 m d'envergure[7].

En , en plus d'une nouvelle reconstitution de sa mâchoire inférieure, Mark Witton a réalisé une nouvelle estimation (non publiée) du poids de l'animal. Avec ses 360 kg, Hatzegopteryx serait l'animal volant le plus lourd de tous les temps[9].

Découverte et nomination
Fragment d'un os du poignet assigné

Les premiers vestiges de Hatzegopteryx ont été trouvés dans la partie supérieure du Moyen Densuş Ciula Formation de Vălioara, nord-ouest Haţeg bassin, Transylvanie, ouest de la Roumanie, qui a été daté de la fin du Maastrichtien stade du Crétacé supérieur période, il y a environ 66 millions d'années. L'holotype de Hatzegopteryx, FGGUB R 1083A, est constitué de deux fragments de l'arrière du crâne et de la partie proximale endommagée de l'humérus gauche[2]. L'un de ces fragments, à savoir la région occipitale, a d'abord été référé à un dinosaure théropode lors de sa première annonce en 1991[10],[11]. A 38,5 cm ( ?) longue section moyenne d’un fémur trouvé à proximité, FGGUB R1625, peut également appartenir à Hatzegopteryx[1]. FGGUB R1625 aurait appartenu à un individu plus petit de Hatzegopteryx (en supposant que cela appartienne au genre), avec une taille de 5 à 6 m d'envergure. Parmi les autres spécimens signalés dans la localité, on compte une mandibule non publié, également d'un individu de grande taille[5],[12].

Hatzegopteryx a été nommé en 2002 par le paléontologue français Éric Buffetaut et les paléontologues roumains Dan Grigorescu et Zoltan Csiki. Le nom générique est dérivé du bassin Hatzeg (ou Hațeg) de Transylvanie, où les os ont été trouvés, et du pteryx grec (ἡ πτέρυξ, -υγος (également πτερύξ, -ῦγος), ou 'wing'. Le nom spécifique thambema est dérivé du grec pour 'terreur, monstre' (τό θάμβημα, -ήματος[13]), en référence à sa taille énorme[2].

De nouveaux spécimens de Hatzegopteryx ont depuis été récupérés d'autres localités. Dans la formation de Sânpetru de la localité de Vadu, Sântămăria-Orlea, un scapulocoracoïde de taille moyenne a été trouvé, qui appartenait probablement à un individu d'une envergure de 4,5 à 5 m. Dans la localité de Râpa Roşie de la formation de Sebeş, contemporaine et adjacente à la formation de Densuș Ciula, une seule vertèbre au col large, le "spécimen RR" ou EME 215, a été retrouvée[5],[12]. Bien que l'absence d'éléments se chevauchant empêche ce spécimen d'être définitivement désigné par Hatzegopteryx thambena, sa structure osseuse interne distincte, ainsi que l'absence de preuve d'un second azhdarchidé géant dans la région, justifient son renvoi à au moins Hatzegopteryx sp.[7]

Classification
Hatzegopteryx (AB, holotype en gris clair et éléments référencés en gris foncé) comparé à Arambourgiana (C) et Quetzalcoatlus sp. (DE).

Des similitudes entre l'humérus d' Hatzegopteryx et de Quetzalcoatlus northropi ont été notées. Les deux ont une longue et lisse crête deltopectorale et une tête humérale épaissie. Celles-ci constituaient initialement la base de la référence du taxon au clade Azhdarchidae[2] mais elles sont également suffisamment similaires pour constituer une base de la synonymie de Hatzegopteryx et de Quetzalcoatlus. Cependant, cela est probablement dû à la nature relativement non diagnostique de l'humérus dans la taxonomie des azhdarchides géants et à l'absence de description détaillée des éléments de Q. northropi[14]. Cependant, l’anatomie du cou et de la mâchoire de Hatzegopteryx est clairement distincte de celle de Q. sp. qui justifie le maintien de Hatzegopteryx en tant que taxon distinct de Quetzalcoatlus[2],[7],[15].

La vertèbre du cou fait référence à Hatzegopteryx sp. contient un certain nombre de traits qui lui permettent d'être clairement identifié comme étant celui d'un azhdarchid. Le centre est relativement bas, les zygapophyses sont grands et aplatis, et les parties préservées de la colonne vertébrale indiquent que celle-ci est bifide ou séparée en deux[7].

Paléobiologie

Structure osseuse

Alors que le crâne de Hatzegopteryx était exceptionnellement grand et robuste, les os de ses ailes sont comparables à ceux d’autres ptérosaures en vol, ce qui indique qu’il n’était pas sans vol. Buffetaut et al. suggéré que, pour voler, le poids du crâne de Hatzegopteryx devait avoir été réduit d’une manière ou d’une autre. La réduction de poids nécessaire peut avoir été réalisée par la structure interne des os du crâne, qui étaient pleins de petites fosses et de creux (alvéoles) jusqu’à 10 mm de long, séparés par une matrice de maigres traverses osseuses (trabécules). Les os des ailes portent également une structure interne similaire. Cette construction inhabituelle diffère de celle des autres ptérosaures et ressemble plus étroitement à la structure du polystyrène expansé (utilisé pour fabriquer le polystyrène). Cela aurait rendu le crâne solide et résistant au stress, mais également léger, permettant à l'animal de voler[2]. Une structure interne similaire est également observée dans la vertèbre cervicale appelée Hatzegopteryx[7].

Biomécanique du cou
Septième vertèbre cervicale référée

En raison de ses vertèbres robustes et à parois épaisses, le cou de Hatzegopteryx était beaucoup plus puissant que celui d’Arambourgiania. Ceci peut être quantifié en utilisant la force de rupture relative, qui est la force de rupture osseuse d'une vertèbre divisée par le poids corporel du ptérosaure auquel elle appartient, estimée entre 180 et 250 kg pour Arambourgiania et Hatzegopteryx. Alors que les vertèbres du cou d’Arambourgiania sont défaillantes à environ la moitié de son poids, les vertèbres du cou postérieur de Hatzegopteryx peuvent supporter entre cinq et dix poids, selon la charge de l’os. Même les vertèbres antérieures du cou de Hatzegopteryx, supposément plus longues, pourraient supporter quatre à sept poids corporels[7].

Longueur du cou de Hatzegopteryx (deuxième à partir du haut) comparée à celle des azhdarchidés comparables tels que Arambourgiania (en haut) ou Quetzalcoatlus sp. (troisième à partir du haut)

.

Bien que le centre de Hatzegopteryx soit beaucoup plus robuste qu'Arambourgiania, leurs rapports rayon de l'épaisseur osseuse (R / t)[8] sont à peu près identiques (9,45 pour Hatzegopteryx et 9,9 pour Arambourgiania). Cela peut représenter un compromis entre l’augmentation de la résistance à la flexion et la résistance au flambement ; des rapports R / t plus élevés entraînent une amélioration de la résistance à la flexion, mais une résistance au flambement plus faible. Pour compenser cela, Hatzegopteryx présente un certain nombre d’autres adaptations visant à améliorer la résistance au flambement, notamment les structures internes distinctives des os et les grandes articulations des vertèbres, ces dernières facilitant la répartition des contraintes[7].

Afin de soutenir la tête robuste, le cou de Hatzegopteryx était probablement fortement musclé. Sur les os occipitaux, les lignes nucales, qui servent d'attachements musculaires, sont très bien développées et portent des cicatrices saillantes. Ceux-ci soutenaient de manière concevable les muscles transversospinalis, qui facilitent l'extension et la flexion de la tête et du cou. De même, le processus opisthotique, les épines neurales et les zygapophyses semblaient tous avoir été volumineux et robustes (ces derniers comportant de nombreux creux et arêtes qui représentent probablement des cicatrices musculaires) et les tubérosités basioccipitales longues ; ceux-ci servent tous de points d’attache pour divers muscles de la tête et du cou. Bien que n'étant pas tout à fait inattendu, le cou d’Arambourgiania n’aurait probablement pas été aussi musclé que celui de Hatzegopteryx[7].

Paléoécologie
Représentation artistique par Mark Witton de H. sp. s'attaquant à de jeunes iguanodontes du genre Zalmoxes. Cette représentation, datant de 2017, met en avant la puissance et les capacités de prédateur de Hatzegopteryx.

Comme tous les ptérosaures azhdarchides, Hatzegopteryx était probablement un prédateur généraliste en quête de nourriture terrestre[16]. Il est nettement plus grand que tout autre prédateur terrestre de l’Europe maastrichtienne. En raison de sa grande taille dans un environnement dominé par les dinosaures nains des îles, sans grands théropodes hypercarnivores dans la région, il a été suggéré que Hatzegopteryx jouait le rôle d'un prédateur au sommet dans l'écosystème de l' île Haţeg. L’anatomie robuste de Hatzegopteryx donne à penser qu’il s’est peut-être attaqué à des proies plus grosses que d’autres azhdarchidés, y compris des animaux trop gros pour être avalés entiers ; de même, certaines cigognes modernes (notamment la cigogne marabou et le jabiru) sont connues pour attaquer et tuer de grandes proies telles que les flamants roses et, parfois, les enfants, avec leur bec[16]. Pendant ce temps, d'autres azhdarchidés géants comme Arambourgiania sp. seraient probablement nourris de petites proies (pouvant atteindre la taille d'un être humain), notamment de petits ou de petits dinosaures et d'œufs[7]. Un autre ptérosaure, Thalassodromeus, a également été suggéré comme un raptorial[17].

Carte montrant divers assemblages d'azhdarchidés du Crétacé supérieur dans le monde entier

Outre Hatzegopteryx, il existe divers autres habitants inhabituels de l'écosystème de l'île Haţeg. Les ptérosaures cooccurrents comprenaient le petit azhdarchid Eurazhdarcho, avec une envergure de 3 m[12], un azhdarchidé de petite taille et sans nom, avec une envergure de 3,5 à 4 m, un azhdarchid un peu plus grand et également sans nom, avec une envergure de 5 m et apparemment de petits Pteranodontidae ont également été trouvés[18]. Le solide, de voler, et éventuellement herbivore avialan[19] ou dromaeosaurid[20] balaur, qui avait deux griffes élargis sur chaque pied[20], représente un autre composant hautement spécialisée de la faune. L'écosystème contenait un certain nombre de nains insulaires, à savoir les titanosaures Magyarosaurus[21] et Paludititan[22] l' hadrosauride Telmatosaurus et les iguanodontiens Zalmoxes[21]. Outre le nodosaure Struthiosaurus, divers petits maniraptoriens fragmentaires étaient présents : Bradycneme, Elopteryx et Heptasteornis andrewsi[21]. Des restes de crocodiliens appartenant aux genres Allodaposuchus, Doratodon et Acynodon ont également été trouvés[23]. Les composants non archosaures comprennent les mammifères multituberculés kogaionidés Kogaionon, Barbatodon, Litovoi tholocephalos et Hainina[24],[25] ; lézards tels que le teiid Bicuspidon et la paramacellodid Becklesius ; un serpent de madtsoiid anonyme; et les lissamphibiens Albanerpeton, Eodiscoglossus et Paradiscoglossus[26].

Pendant le Maastrichtien, l'Europe méridionale était un archipel. Les membres de l'écosystème de l'île Haţeg vivaient sur une masse terrestre connue sous le nom de bloc Tisia – Dacia, dont le bassin de Haţeg était une petite partie. Cette masse terrestre faisait environ 80 000 km2 et a été séparée des autres terrains terrestres par des étendues d'océan profond dans toutes les directions sur 200 ou 300 km[21]. Située à 27° de latitude nord [27] l'île était située plus au sud que la latitude actuelle de 45° de latitude nord ; le climat était probablement subtropical, avec des saisons sèches et humides distinctes et une température moyenne d’environ 25 °C. [28] L'environnement consistait en diverses plaines alluviales, zones humides et rivières [29] entourées de terres boisées dominées par des fougères et des angiospermes[21]. Les paléosols indiquent un climat crétacé relativement sec, avec des précipitations annuelles inférieures à 1 000 mm[28].

Publication originale

Notes et références
  1. Buffetaut, Grigorescu et Csiki, « Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Transylvania (western Romania) », Geological Society, London, Special Publications, vol. 217, no 1,‎ , p. 91–104 (DOI 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.09, Bibcode 2003GSLSP.217...91B, lire en ligne)
  2. Buffetaut, Grigorescu et Csiki, « A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania », Naturwissenschaften, vol. 89, no 4,‎ , p. 180–184 (DOI 10.1007/s00114-002-0307-1, Bibcode 2002NW.....89..180B)
  3. Mátyás Vremir, Gareth Dyke, Zoltán Csikiá Sava, Dan Grigorescu & Eric Buffetaut, 2018, "Partial mandible of a giant pterosaur from the uppermost Cretaceous (Maastrichtian) of the Haţeg Basin, Romania", Lethaia
  4. M. Witton, S. Brusatte, G. Dyke, D. Naish, M. Norell et M. Vremir (2013). « Pterosaur overlords of Transylvania: short-necked giant azhdarchids in Late Cretaceous Romania » dans The Annual Symposium of Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy .
  5. Vremir, « New faunal elements from the Late Cretaceous (Maastrichtian) continental deposits of Sebeş area (Transylvania) », Acta Musei Sabesiensis, vol. 2,‎ , p. 635–684 (lire en ligne)
  6. Bennett, « A new specimen of the pterosaur Scaphognathus crassirostris, with comments on constraint of cervical vertebrae number in pterosaurs », Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, vol. 271, no 3,‎ , p. 327–348 (DOI 10.1127/0077-7749/2014/0392, lire en ligne)
  7. Naish et Witton, « Neck biomechanics indicate that giant Transylvanian azhdarchid pterosaurs were short-necked arch predators », PeerJ, vol. 5,‎ , e2908 (PMID 28133577, PMCID 5248582, DOI 10.7717/peerj.2908, lire en ligne)
  8. Witton et Habib, « On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness », PLoS ONE, vol. 5, no 11,‎ , e13982 (PMID 21085624, PMCID 2981443, DOI 10.1371/journal.pone.0013982, Bibcode 2010PLoSO...513982W)
  9. (en) « Just how heavy was Hatzegopteryx? », sur Patreon.com, (consulté le )
  10. D.B. Weishampel, P.M. Barrett, R.A. Coria, J. Le Loeuff, Xu, Zhao, Sahni, Gomani et Noto, The Dinosauria, University of California Press, , 880 p. (ISBN 978-0-520-25408-4, lire en ligne), « Dinosaur Distribution », p. 593
  11. Witton, « New paper: when the short-necked, giant azhdarchid pterosaur Hatzegopteryx ruled Late Cretaceous Romania », Markwitton.com Blog,
  12. Vremir, Kellner, Naish et Dyke, « A New Azhdarchid Pterosaur from the Late Cretaceous of the Transylvanian Basin, Romania: Implications for Azhdarchid Diversity and Distribution », PLoS ONE, vol. 8, no 1,‎ , e54268 (PMID 23382886, PMCID 3559652, DOI 10.1371/journal.pone.0054268, Bibcode 2013PLoSO...854268V)
  13. Liddell et Scott, « θάμβ-ημα », Perseus Digital Library, Tufts University,‎
  14. M.P. Witton, D.M. Martill et R.F. Loveridge (2010). « Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity » dans Proceedings of the Third International Symposium on Pterosaurs 31: 79–81 p..
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  28. Therrien, « Palaeoenvironments of the latest Cretaceous (Maastrichtian) dinosaurs of Romania: insights from fluvial deposits and paleosols of the Transylvanian and Hateg basins », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 218, no 1,‎ , p. 15–56 (DOI 10.1016/j.palaeo.2004.12.005, lire en ligne)
  29. Therrien, Zelenitsky et Weishampel, « Palaeoenvironmental reconstruction of the Late Cretaceous Sânpetru Formation (Haţeg Basin, Romania) using paleosols and implications for the "disappearance" of dinosaurs », Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol. 272, no 1,‎ , p. 37–52 (DOI 10.1016/j.palaeo.2008.10.023, lire en ligne)

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