Eurypterida

Euryptérides, Scorpions de mer

Eurypterida
Euryptérides
Classification
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Chelicerata
Clade Dekatriata

Ordre

 Eurypterida
Burmeister, 1843

Les euryptérides (Eurypterida), ou gigantostracés, forment un ordre éteint d'arthropodes chélicérates marins. Couramment appelés scorpions de mer, ils ne comptent que des formes fossiles (de l'Ordovicien moyen au Permien) dont certaines atteignent plus de 2 mètres de long. Ils étaient situés tout en haut de la chaîne alimentaire de l'ère Paléozoïque.

Description et caractéristiques

Leur allure était proche de celle des scorpions actuels : un corps allongé et prolongé par une longue queue articulée, et un thorax équipé de pinces redoutables, avec une tête munie de plusieurs paires d'yeux. Une paire de pattes était modifiée en nageoires, terminées par de larges palettes natatoires (sauf chez les espèces purement benthiques). Ils étaient sans doute des prédateurs efficaces, même si certaines espèces devaient être plutôt charognardes ou opportunistes (comme les actuelles limules). La plupart des espèces présentent un aiguillon effilé au bout de leur queue : comme les scorpions modernes, ils injectaient peut-être du venin à leurs proies.

Les euryptérides disputent au genre Arthropleura (jusqu'à m de long)[1], le titre de plus grand arthropode ayant existé sur Terre. D'une manière générale, les arthropodes sont limités en taille par leur système de respiration. Malgré cela, quelques grands arthropodes comme les euryptérides ont pu se développer grâce à un air et donc à une eau qui étaient plus riches en oxygène (jusqu'à 35 %) qu'aujourd'hui (21 %)[2],[3].

Taille

Comparaison de la taille de six des plus grandes espèces d'euryptères et d'un homme, de droite à gauche : Jaekelopterus, Carcinosoma, Acutiramus (deux espèces), Pterygotus et Pentecopterus.

La taille des euryptères était très variable et dépendait de facteurs tels que le mode de vie, l'environnement et les affinités taxonomiques. Des tailles d'environ 100 centimètres sont courantes dans la plupart des groupes d'euryptères[4]. Le plus petit euryptère, Alkenopterus burglahrensis, ne mesurait que 2,03 centimètres de long[5].

Le plus grand eurypteride, et le plus grand arthropode connu ayant jamais vécu, est Jaekelopterus rhenaniae. Deux autres euryptères pourraient également avoir atteint une longueur de 2,5 mètres : Erettopterus grandis (étroitement apparenté à Jaekelopterus) et Hibbertopterus wittebergensis, mais E. grandis est très fragmentaire et l'estimation de la taille de H. wittenbergensis est basée sur des preuves de trajectoire, et non sur des restes fossiles[6].

La famille des Jaekelopterus, les Pterygotidae, est connue pour plusieurs espèces exceptionnellement grandes. Acutiramus, dont le plus grand membre, A. bohemicus, mesurait 2,1 mètres, et Pterygotus, dont la plus grande espèce, P. grandidentatus, mesurait 1,75 mètre, étaient tous deux gigantesques[7]. Plusieurs facteurs différents ont été suggérés pour expliquer la grande taille des ptérygotides, notamment la séduction, la prédation et la compétition pour les ressources environnementales[8].

Les euryptères géants ne se limitaient pas à la famille des Pterygotidae. Un métasome fossile isolé de 12,7 centimètres de long de l'euryptère carcinosomatoïde Carcinosoma punctatum indique que l'animal aurait atteint une longueur de 2,2 mètres, rivalisant en taille avec les ptérygotides[9]. Un autre géant était Pentecopterus decorahensis, un carcinosomatoïde primitif, qui aurait atteint une longueur de 1,7 mètre[10].

Les euryptères de grande taille sont généralement de constitution légère. Des facteurs tels que la locomotion, les coûts énergétiques de la mue et de la respiration, ainsi que les propriétés physiques réelles de l'exosquelette, limitent la taille que les arthropodes peuvent atteindre. Une construction légère réduit considérablement l'influence de ces facteurs. Les ptérygotides étaient particulièrement légers, la plupart des grands segments corporels fossilisés étant conservés étaient minces et non minéralisés. Des adaptations permettant d’alléger les exosquelettes sont également présentes dans d'autres arthropodes géants du Paléozoïque, comme l'Arthropleura, un mille-pattes géant, et sont peut-être vitales pour l'évolution de la taille géante chez les arthropodes[7],[11].

Registre fossile

L'espèce connue la plus ancienne d'euryptéride est Pentecopterus decorahensis découverte en 2015, et datant du début du Darriwilien (Ordovicien moyen). Cette espèce étant déjà relativement complexe, cette découverte suggère que les premiers euryptérides seraient apparus au moins au tout début de l'Ordovicien, il y a environ 485 millions d'années[1].

Les euryptérides connurent un grand succès évolutif au Silurien et au Dévonien où ils étaient parmi les principaux super-prédateurs, mais seuls deux groupes survécurent à la fin du Dévonien (les Adelophtalmoidea et les Stylonurina), qui disparurent à leur tour au Permien. Leur existence fut donc bornée entre environ -500 et -252 millions d'années avant nos jours[1].

Classification

Liste des genres selon Paleobiology Database (septembre 2016)[12] et Eurypterids.co.uk pour la classification[13]:

Sous-ordre Stylonurina Diener, 1924:

  • Super-famille Rhenopteroidea Størmer, 1951
    • Famille Rhenopteridae Størmer, 1951
      • Alkenopterus Størmer, 1974
      • Brachyopterella Kjellesvig-Waering, 1966
      • Brachyopterus Størmer, 1951
      • Kiaeropterus Waterston, 1979
      • Leiopterella Lamsdell, Braddy, Loeffler, & Dineley, 2010
      • Rhenopterus Størmer, 1936
  • Super-famille Stylonuroidea Kjellesvig-Waering, 1959
    • Famille Parastylonuridae Waterston, 1979
      • Parastylonurus Kjellesvig-Waering, 1966
      • Stylonurella Kjellesvig-Waering, 1966
    • Famille Stylonuridae Diener, 1924
      • Ctenopterus Clarke & Ruedemann, 1912
      • Laurieipterus Kjellesvig-Waering, 1966
      • Pagea Waterston, 1962
      • Stylonurus Page, 1856
  • Super-famille Kokomopteroidea Kjellesvig-Waering, 1966
    • Famille Kokomopteridae Kjellesvig-Waering, 1966
      • Kokomopterus Kjellesvig-Waering, 1966
      • Lamontopterus Waterston, 1979
    • Famille Hardieopteridae Tollerton, 1989
      • Hallipterus Kjellesvig-Waering, 1963
      • Tarsopterella Størmer, 1951
  • Super-famille Hibbertopteroidea Kjellesvig-Waering, 1959
    • Famille Drepanopteridae Kjellesvig-Waering, 1966
      • Drepanopterus Laurie, 1892
    • Famille Hibbertopteridae Kjellesvig-Waering, 1959
      • Campylocephalus Eichwald, 1860
      • Cyrtoctenus Størmer & Waterston, 1968
      • Dunsopterus Waterston, 1968
      • Hastimima White, 1908
      • Hibbertopterus Kjellesvig-Waering, 1959
      • Vernonopterus Waterston, 1957
    • Famille Mycteroptidae Cope, 1886
      • Megarachne Hünicken, 1980
      • Mycterops Cope, 1886
      • Woodwardopterus Kjellesvig-Waering, 1959
  • Incertae sedis
    • Stylonuroides Kjellesvig-Waering, 1966


Sous-ordre Eurypterina Burmeister, 1843:

  • Super-famille Moselopteroidea Lamsdell, Braddy, & Tetlie, 2010
    • Famille Moselopteridae Lamsdell, Braddy, & Tetlie, 2010
      • Moselopterus Størmer, 1974
      • Vinetopterus Poschmann & Tetlie, 2004
  • Super-famille Onychopterelloidea Lamsdell, 2011
    • Famille Onychopterellidae Lamsdell 2011
      • Onychopterella Størmer, 1951
      • Tylopterella Størmer, 1951
  • Super-famille Megalograptoidea Caster & Kjellesvig-Waering, 1955
    • Famille Megalograptidae Caster & Kjellesvig-Waering, 1955
  • Super-famille Eurypteroidea Burmeister, 1843
    • Famille Dolichopteridae Kjellesvig-Waering & Størmer, 1952
      • Dolichopterus Hall, 1859
      • Ruedemannipterus Kjellesvig-Waering, 1966
      • Buffalopterus Kjellesvig-Waering & Heubusch, 1962
      • Strobilopterus Ruedemann, 1935
      • Syntomopterus Kjellesvig-Waering, 1961
    • Famille Eurypteridae Burmeister, 1843
      • Eurypterus De Kay, 1825
    • Famille Erieopteridae Tollerton, 1989
      • Erieopterus Kjellesvig-Waering, 1958
  • Super-famille Mixopteroidea Caster & Kjellesvig-Waering, 1955
    • Famille Carcinosomatidae Størmer, 1934
      • Carcinosoma Claypole, 1890
      • Eocarcinosoma Caster & Kjellesvig-Waering, 1964
      • Paracarcinosoma Caster & Kjellesvig-Waering, 1964
      • Rhinocarcinosoma Novojilov, 1962
    • Famille Mixopteridae Caster & Kjellesvig-Waering, 1955
      • Lanarkopterus Ritchie, 1968
      • Mixopterus Ruedemann, 1921
  • Super-famille Waeringopteroidea Tetlie, 2004
    • Famille Orcanopteridae Tetlie, 2004
      • Orcanopterus Stott, Tetlie, Braddy, Nowlan, Glasser, & Devereux, 2005
    • Famille Waeringopteridae Tetlie, 2004
      • Grossopterus Størmer, 1934
      • Waeringopterus Leutze, 1961
  • Super-famille Adelophthalmoidea Tollerton, 1989
    • Famille Adelophthalmidae Tollerton, 1989
      • Adelophthalmus Jordan in Jordan & von Mayer, 1854
      • Bassipterus Kjellesvig-Waering & Leutze, 1966
      • Eysyslopterus Tetlie & Poschmann, 2008
      • Nanahughmilleria Kjellesvig-Waering, 1961
      • Parahughmilleria Kjellesvig-Waering, 1961
      • Pittsfordipterus Kjellesvig-Waering & Leutze, 1966
  • Super-famille Pterygotioidea Clarke & Ruedemann, 1912
    • Famille Hughmilleriidae Kjellesvig-Waering, 1951
      • Herefordopterus Tetlie, 2006
      • Hughmilleria Sarle, 1902
    • Famille Slimoniidae Novojilov, 1968
      • Slimonia Page, 1856
      • Salteropterus Kjellesvig-Waering, 1951
    • Famille Pterygotidae Clarke & Ruedemann, 1912
      • Pterygotus Agassiz, 1839
      • Acutiramus Ruedemann, 1935
      • Ciurcopterus Tetlie & Briggs, 2009
      • Erettopterus Salter in Huxley & Salter, 1859
      • Jaekelopterus Waterston, 1964
  • Incertae sedis
    • Clarkiepterus Kjellesvig-Waering, 1966
    • Dorfopterus Kjellesvig-Waering, 1955
    • Holmipterus Kjellesvig-Waering, 1979
    • Marsupipterus Caster & Kjellesvig-Waering, 1955
    • Unionopterus Chernyshev, 1948


Phylogénie

Place au sein des chélicérates

Phylogénie des grands groupes de chélicérés, d'après Lamsdell, 2013[14] :

 Chelicerata 

Pycnogonida


 Euchelicerata 

Xiphosura (limules)


 Planaterga 

Chasmataspidida


 Sclerophorata 

Arachnida (araignées, scorpions, acariens...)



Eurypterida (scorpions de mer)







Voir aussi

Articles connexes

Lien externe

Références taxinomiques

Notes et références

Bibliographie

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