Corneille noire

La Corneille noire fait partie des espèces décrites par Carl von Linné en 1758 dans son Systema Naturae et conserve le nom binomial, attribué par ce dernier, Corvus corone. Il est issu du grec κορώνη / korốnê, qui désigne la corneille, essentiellement la Corneille mantelée présente en Grèce et en Italie, au sud des Alpes. Aristophane décrit ainsi la corneille comme blanche[2]. Le même terme sert aussi pour divers autres oiseaux, dont la « corneille de mer » (Puffin cendré (Calonectris diomedea)[3] ou des rapaces[4]. La courbure du bec de la corneille a conduit à des emplois figurés comme la poupe du navire, l'épicondyle du coude ou l'extrémité recourbée d'un arc[3]. Le mot subsiste en grec moderne, κορώνη.

Le mot français « corneille » provient du bas latin cornicula, diminutif de cornix, qui désigne l'oiseau et se rattache à une racine commune avec le grec, renvoyant au cri des corbeaux et corneilles. Ce diminutif latin a donné l'italien cornacchia et l'espagnol corneja. L'anglais crow et l'allemand Rabenkrähe sont également des termes expressifs, descriptifs du cri de la corneille. Le nom anglais complet Carrion Crow (« corneille des charognes ») renvoie à ses pratiques de charognard, de même qu'un autre de ses noms en allemand, Aaskrähe. Elle est parfois appelée graille ou gro(l)le dans l'Ouest de la France, par dérivation du latin gracula qui désigne une femelle de choucas et se retrouve dans le nom scientifique du Chocard à bec jaune, Pyrrhocorax graculus[4].

La Corneille noire a donné naissance à plusieurs expressions. Sa longévité est déjà connue des Grecs, d'où le mot κορωνεκάϐη / korônekábê dans l'Anthologie palatine, « une Hécube vieille comme une corneille »[3]. En français, « bayer aux corneilles » signifie rêvasser, perdre son temps en regardant en l'air.

Une Corneille mantelée à Bad Saarow, en Allemagne

La Corneille noire appartient à la famille des Corvidae et au genre Corvus, dont elle possède les principaux attributs : silhouette typique, pattes préhensiles robustes, aux ongles bien développés, tête assez grosse et bec puissant[5].

Le statut taxonomique de Corvus corone est un sujet controversé[6]. Elle est extrêmement proche de la Corneille mantelée, qui occupe la zone intermédiaire entre les deux aires de répartition de la Corneille noire. Après avoir été décrite par Linné comme une espèce distincte[7], la Corneille mantelée a été reclassifiée au début du XX^e siècle comme la sous-espèce cornix[8]. Le séquençage des deux génomes montre un niveau de différenciation génétique très faible, représentant moins de 1% du génome. Une région située dans le chromosome 18 (chr18) et un locus dans le chromosome 1 (NDP) sont à l'origine de la différence de phénotypes — plumage entièrement noir pour la Corneille noire, torse et manteau gris pour la Corneille mantelée[9]^,[10]^,[11].

Hybride Corneille noire × Corneille mantelée à Vienne, en Autriche

Corneilles noire et mantelée s'hybrident le long d'une zone de contact, étroite et stable dans le temps[12] : leurs ancêtres communs ont probablement survécu à la dernière période glaciaire dans deux zones refuge séparées, avant de d'élargir leur portée et de venir au contact lors du réchauffement Holocène[13]. Les couples mixtes donnent une descendance fertile, mais les hybrides présentent une valeur sélective (fitness) moindre[14]^,[15]^,[16]. Le nombre de couples mixtes est inférieur au seul effet du hasard et les couples non mixtes restent les plus fréquents[16]. Cette résistance à l'hybridation s'explique largement par le principe d'appariement préférentiel (assortative mating), où les individus préfèrent s'accoupler avec d'autres individus du même phénotype[17]. Des différences dans leurs vocalisations[18] et leur agressivité respective[19] confortent l'idée que la spéciation est au moins partiellement menée à bien[20]. Corneilles noire et mantelée sont de nouveau considérées comme deux espèces distinctes dans la liste mondiale des oiseaux du Congrès ornithologique international[21] ou encore Avibase[22].

La Corneille noire est également très proche de la Corneille d'Amérique (Corvus brachyrhynchos), qui occupe la même niche écologique dans le Néarctique : des analyses génétiques montrent une divergence de 5% seulement des séquences du cytochrome b entre les deux espèces. Il est probable que leur ancêtre commun ait peuplé la Béringie il y a 2 ou 3 millions d'années avant de se séparer[20].

Corvus corone est usuellement considérée comme polytypique, recouvrant la sous-espèce nominale corone et la sous-espèce orientalis. Elles ne diffèrent entre elles en apparence que par la taille[23] : C. c. orientalis est en moyenne plus grosse que C. c. corone, avec un gradient croissant de taille du bec de l'ouest vers l'est[24]. Là encore, certaines listes la considèrent comme une espèce distincte[25].

Répartition européenne de la Corneille noire et la Corneille mantelée

La Corneille noire (Corvus corone) se rencontre dans deux régions distinctes. La sous-espèce nominale vit dans l'ouest et le sud-ouest de l'Europe : Angleterre, pays de Galles et sud de l'Écosse, Espagne, Portugal, France à l'exception de la Corse, Belgique, Pays-Bas, Europe centrale jusqu'à l'Elbe, Suisse, zone alpine en Italie. Ses effectifs étaient estimés en 2016 entre 5,5 et 12 millions de couples, dont 20 000 à 100 000 couples en Belgique, 80 000 à 150 000 couples en Suisse, 310 000 à 530 000 couples en Espagne, 790 000 au Royaume-Uni, et 1 à 3 millions de couples en France[26].

La sous-espèce Corvus c. orientalis se trouve de la Sibérie jusqu'au Japon en passant par l'Asie centrale (Afghanistan, est de l'Iran, Cachemire, Tibet, nord de la Chine)[23]. Les données manquent sur ses effectifs[26].

En Europe du Nord, du centre-est et du sud-est, la Corneille noire est remplacée par sa proche parente, la Corneille mantelée, avec qui elle s'hybride sur d'une zone de contact de 1 300 km de long, large de 24 à 170 km selon l'endroit, allant de l'Apennin ligure, en Italie, jusqu'au nord du Jutland, au Danemark[27]. Une seconde zone de contact existe en Écosse, séparant la Corneille mantelée au nord de la Corneille noire au sud[16].

La Corneille noire se trouve dans tous types d'habitats, à l'exception de la haute montagne dont les massifs forestiers compacts ne lui sont pas favorables[28] : elle ne dépasse guère 1 000 m d'altitude. Elle a toutefois été observée jusqu'à 2 645 m dans les Alpes, au col du Galibier[29] et sa nidification a été prouvée à 1 900 m en Engadine supérieure[30] et en Maurienne[29]. Dans les Pyrénées, la construction d'un nid a été observée à 1 600 m[31]. En Asie centrale, C.c. orientalis se trouve jusqu'à 3 600 m[24].

Un oiseau de plus en plus urbain : des corneilles faisant les poubelles au jardin du Carrousel, à Paris

La Corneille noire vit principalement à la campagne, mais connaît une urbanisation croissante depuis la fin des années 1970, allant jusqu'à nicher sur les terrasses d'immeubles ou dans une cheminée de chauffage urbain[32]. Ce phénomène, qui touche également la Corneille d'Amérique[33] et la Corneille mantelée[34], est attribué à la plasticité écologique de ces corvidés et à des conditions désormais plus favorables en ville : interdiction de la chasse, présence de nourriture abondante.

À Paris, où elle niche depuis les années 1970, elle a profité de l'installation de sacs poubelles en plastique dans le cadre du plan Vigipirate : les sacs transparents lui permettent de voir la nourriture disponible[32]. En 2018, ses effectifs sont estimés à 450-550 couples nicheurs, en stabilité depuis dix ans, auxquels il faut ajouter des groupes parfois nombreux de non-nicheurs concentrés dans les grands parcs[35]. À Londres, ses effectifs ont crû de 65% entre 1995 et 2010, soit davantage que dans le reste du pays (+10%)[35]. À Hambourg, ils ont décuplé entre 1982-1983 et 1996-2000, avant de connaître une augmentation de 3% par an entre 1996-2000 et 2007-2008[35]. La croissance est également de 3% annuels à Bruxelles entre 1992 et 2016, suivis par une relative stabilité depuis 2008[35].

Les corneilles vivant en ville pourraient y gagner en longévité (voir la section Morbidité et mortalité). En sens inverse, une étude menée en Suisse met en évidence un gain de poids plus lent et un poids moindre à l'envol des juvéniles en milieu urbain, comparés à des voisins ruraux. 80% des jeunes mesurés présentent ainsi une taille trop faible pour espérer acquérir un territoire et se reproduire[36].

Très bien adaptée aux écarts de température, comme tous les corvidés[37], la Corneille noire est quasi-sédentaire[38]. En Europe, les reprises de bagues ont mis en évidence des déplacements de quelques centaines de kilomètres à l'automne lors de la dispersion post-nuptiale, avec quelques migrations à proprement parler : d'après les données françaises, des oiseaux belges ont été retrouvés dans l'Orne (260 km), des oiseaux suisses dans le Gers (785 km), des oiseaux allemands dans l'Aveyron (750 km) et la Haute-Vienne (524 km)[39]. L'erratisme est variable selon la rigueur de l'hiver, les ressources alimentaires ou la pression démographique locales[40].

La Corneille noire mesure de 48 à 56 cm de long pour un poids de 396 à 602 g[41]. Son envergure est de 84 à 100 cm[41]. Chez la sous-espèce nominale, la longueur de l'aile varie entre 290 et 345 mm, celle de la queue entre 256 et 195 mm, celle du tarse entre 55 et 64 mm et celle du bec de 29 à 62 mm ; chez la sous-espèce C. c. orientalis, la longueur de l'aile est de 197 à 218 mm, contre 197 à 218 mm pour celle de la queue, 48 à 69 mm pour celle du bec[41]. En moyenne, le mâle est plus grand que la femelle[41].

La Corneille noire possède une robe noire brillante, à reflets bleus, verdâtres ou pourpres en plumage neuf[23]. Ses pattes noires sont robustes, typiques d'un oiseau marcheur, écailleuses sur la face antérieure et lisses sur la face postérieure. Les doigts sont de type anisodactyle (trois doigts antérieurs et un doigt postérieur), comme chez la plupart des passereaux. Le bec, gris foncé à noir, s'inscrit dans la continuité de la tête. Il est assez fort, avec un culmen incurvé, er représente 50 à 64% de la longueur totale de la tête. La commissure du bec et la base de la mandibule supérieure sont recouverts de fines plumes sétiformes, caractéristiques des corvidés. La mandibule supérieure dépasse souvent légèrement de la mandibule inférieure pour former un petit crochet.

Les jeunes de Corneille noire naissent nus, avec une peau rose qui devient grise avec l'âge. Ils se recouvrent rapidement d'un plumage duveteux, court et noir mat les deux à trois premiers mois de leur vie[42]. D'abord aveugles, ils ont ensuite les yeux bleu-gris. La commissure du bec présente un petit bourrelet qui régresse avec l'âge ; elle est d'abord rose, puis à bout gris, avant de devenir uniformément foncée[43]. L'intérieur du bec reste rose vif jusqu'à trois ans[43], ce qui permet de stimuler le nourrissage par les parents, le bec grand ouvert de la jeune corneille étant très visible de loin.

Comme tous les corvidés, la jeune corneille effectue une mue post-juvénile incomplète sa première année, entre juin et septembre : elle conserve ses rectrices (plumes de la queue), ses rémiges (plumes de vol) et ses grandes couvertures, dont l'aspect brun et usé permet de la différencier des adultes. Elle effectue ensuite une mue complète chaque année, généralement de juillet à septembre[44]. Après la première mue complète, le jeune ne peut plus être distingué extérieurement d'un adulte ; il devient impossible de déterminer son âge après trois ans, une fois que l'intérieur du bec est entièrement sombre[45].

La Corneille noire ne présente pas de dimorphisme sexuel : les deux sexes sont identiques[45]. Le sexage est possible par observation des parades et de la reproduction, laparoscopie[46] ou analyse génétique d'un prélèvement sanguin ou d'une plume[47].

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  Jeune âgé de 15 à 17 jours
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  Jeune âgé de 2,5 mois environ
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  Jeune après la mue post-juvénile
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  Adulte en pleine mue

Corneille noire en vol

La Corneille noire a le même gabarit que la Corneille mantelée, mais sa robe intégralement noire empêche toute confusion. Elle se distingue du Grand Corbeau par sa taille 25% plus petite, son bec plus effilé et des plumes du cou moins ébouriffées[48]. En vol, elle a la queue droite et non cunéiforme comme le Grand Corbeau ; sa main compte cinq « doigts » contre quatre pour le Grand Corbeau. Elle ressemble beaucoup au Corbeau freux juvénile[49], mais se différencie facilement de l'adulte, dont la base du bec est nue[50]. Enfin, elle se distingue du Corbeau à gros bec par son bec moins massif et moins arqué[51].

Les ailes de la Corneille noire sont larges, avec les extrémités digitées. Son vol est assez lent, battu, plané seulement en descente et le plus souvent direct[48], d'où l'expression anglaise « as the crow flies », équivalent du français « à vol d'oiseau ». Elle peut atteindre une vitesse de 50 km/h et voler avec une grande vigueur lors d'un houspillage[50].

Mâle nourrissant sa femelle lors de l'incubation.

La Corneille noire est sexuellement mature à l'âge de deux ans, mais ne commence généralement à se reproduire qu'à partir de trois ans[52]. Elle est socialement monogame et forme des couples de long terme, même si sa réputation de former un couple à vie reste à confirmer scientifiquement. La Corneille noire ne pratique pas de parade comme d'autres oiseaux et les mécanismes par lesquels les couples se forment ne sont pas connus. Une fois les individus en couple, les liens sont renforcés par des comportements de lissage des plumes réciproques et de vols acrobatiques communs.

La période de nidification commence à la mi-mars en Europe de l'Ouest[53]. La Corneille noire bâtit un gros nid de branchettes, isolé et éloigné des regards. Le nid est installé en hauteur : à 6 mètres du sol en moyenne en Norvège, à 15 m dans le nord de l'Allemagne[54]. Il est construit le plus souvent dans un arbre, majoritairement sur une fourche, à défaut à l'insertion d'une branche contre le tronc.

Une étude réalisée dans le bocage limousin montre que la Corneille noire n'est pas liée à une essence précise : elle utilise la plus courante. Dans le Limousin, les essences mises à contribution incluent hêtre, pin, sapin, érable, peuplier, chêne, bouleau, châtaignier, orme et frêne[55]. Dans le nord de l'Espagne, les corneilles utilisent le chêne des Pyrénées, le peuplier noir, le saule, le chêne vert ou le pin[56]. La nidification sur des pylônes électriques, signalée depuis les années 1930, n'est pas rare[57].

Le plus souvent, le couple construit un nouveau nid chaque année, les anciens nids étant réutilisés soit par un autre couple de corneilles, soit par d'autres espèces, typiquement le Faucon crécerelle, le Faucon hobereau, le Hibou moyen-duc et les milans[58]. Il arrive que plusieurs nids soient construits, un seul étant finalement retenu. Les deux sexes participent à la construction, la femelle se chargeant d'incorporer au nid les matériaux apportés. Une surveillance est nécessaire lors des premières phases de construction pour éviter le pillage de matériaux par des voisins.

Le nid comporte usuellement quatre couches : l'assise est constituée de branches, mortes ou vertes, cassées directement sur l'arbre. Suit une couche d'écorces fibreuses et de brindilles, qui consolide l'assise, puis une couche de mousse, herbes et racines. La coupe interne est formée de mousse, laine, papier ou fibres[59]. La construction dure 8 à 10 jours, mais peut aller jusqu'à 17 jours. Le nid est généralement isolé, mais il arrive que plusieurs nids se trouvent voisins faute d'autres sites disponibles[60]. Pour autant, on ne peut parler de colonie au sens strict[52].

Œufs de Corneille noire

La copulation se produit généralement lors de la construction du nid, dans le nid lui-même ou à proximité[61]. Elle dure 10 à 15 secondes[62]. La ponte a lieu entre avril et juillet, plus rarement dès la fin mars[58]. Elle produit quatre à cinq œufs, parfois six, moins souvent sept ou trois[58].

L'œuf de corneille noire est bleu verdâtre tacheté de vert olive et pèse en moyenne 19 g pour des dimensions de 4×3 cm. La ponte se fait à raison d'un œuf par jour[63]. Les pontes de remplacement ne sont pas rares, en particulier quand la ponte initiale a été détruite par l'homme[58]. Une femelle peut ainsi pondre jusqu'à 21 œufs au cours d'une même saison[64]. Seule la femelle prend part à l'incubation, qui dure typiquement 17 ou 18 jours, mais peut aller jusqu'à 21 jours[58]. Elle ne quitte le nid que pour se dégourdir et pour se nourrir. Pendant ce temps, le mâle surveille les environs et ravitaille la femelle[58].

D'après une étude menée au Royaume-Uni à la fin des années 1960, le taux de succès de la nidification (nombre d'œufs éclos sur le nombre d'œufs embryonnés) est de 60%, les premiers facteurs d'échec étant, dans l'ordre, le pillage d'œufs par d'autres corvidés (Pie bavarde, Grand Corbeau, Geai des chênes[65]) et l'interférence humaine[66]. Le nombre moyen de jeunes à l'envol varie entre 1,1 et 1,7 par nichée selon l'endroit et l'année[67].

Les nids de Corneille noire peuvent être parasités par le Coucou geai, qui y dépose ses œufs. Dans le nord de l'Espagne, cette proportion varie selon les années entre 1,2% et 70% des nichées et les nids affectés contiennent en moyenne 1,5 œuf de coucou[64]. La présence de jeunes coucous réduit mécaniquement le nombre de jeunes corneilles au nid, mais confère un avantage indirect en ce que le jeune coucou excrète une substance répulsive quand il se sent menacé, dissuadant les prédateurs et protégeant ainsi le reste de la nichée[64].

Jeunes quelques jours après l'écolosion

Les jeunes sont des nidicoles typiques : ils naissent nus, poïkilothermes, aveugles et sourds. La femelle se charge de les couvrir pour assurer leur régulation thermique. Les coquilles d'œuf sont poussées hors du nid ou mangées. Quelques heures après leur naissance, les jeunes commencent à quémander. La femelle régurgite dans leurs becs la nourriture apportée par le mâle, d'abord animale, puis végétale. Durant les premiers jours, les excréments sont expulsés dans des sacs fécaux emportés par les adultes[68]. Les jeunes apprennent ensuite à faire leurs besoins hors du nid. Après deux à trois semaines, les jeunes ne sont couverts que la nuit et les deux parents assurent leur ravitaillement. Ils quittent le nid vers 31-32 jours, mais restent perchés dans les branches quelques jours avant d'apprendre à voler[58].

Les jeunes vivent avec leurs parents soit jusqu'à l'automne, soit jusqu'à la fin de l'hiver, avant de se disperser[69]. Une partie plus ou moins importante des couples cesse alors de défendre son territoire. Une faible minorité de jeunes reste sur le territoire (philopatrie) et aide ses parents pour la reproduction suivante[70].

La Corneille noire adulte vit en couples territoriaux. Une étude réalisée en Suisse entre 1984 et 1988 montre une densité moyenne de six couples par km² en milieu rural, contre 36 couples par km² en milieu urbain[58]. Une autre étude menée à Haren, aux Pays-Bas, au début des années 1980, fait état de 10 à 12 couples par km² en milieu rural[71].

Les deux membres du couple surveillent et défendent le territoire contre les autres corneilles et parfois contre d'autres oiseaux (rapaces, autres corvidés, en particulier les pies). La défense peut passer par des vols agressifs d'intimidation ou des combats, mais elle consiste le plus souvent en postures ritualisées, dites cawing-display ou bowing-display : la corneille hérisse les plumes de la tête et du corps ; la queue étalée et les ailes légèrement tendues, elle pousse une série de croassements en levant et en baissant tout l'avant du corps, tout en clignant des yeux de sa membrane nictitante[72].

Les territoires peu adaptés à la reproduction sont occupés par des bandes d'immatures et de couples adultes qui n'ont pas pu se créer leur propre territoire et ne se reproduisent pas[59]. Ces oiseaux forment le plus gros des grands groupes qu'on peut trouver dans les décharges, les lacs récemment vidés et autres sources de nourriture abondante[59]. Ils peuvent alors se trouver en position dominante grâce à leur nombre, alors qu'ils sont le reste du temps dominés et chassés par les oiseaux territoriaux[59].

Ces bandes sont souvent rejointes à l'automne par des couples territoriaux qui cessent de défendre leur territoire hors période de reproduction, pour former des dortoirs de plusieurs dizaines, centaines, voire milliers d'individus. Le rôle de ces dortoirs est encore mal connu, mais inclut la protection contre les prédateurs et le partage de chaleur[73]. Les dortoirs peuvent accueillir d'autres espèces de corvidés, typiquement des Corbeaux freux et des Choucas des tours, mais aussi des Grands Corbeaux. Ainsi, un dortoir en Cornouailles accueillait dans les années 1970 jusqu'à 150 corbeaux, 200 corneilles, 2500 freux et 7 à 8000 choucas[72].

En règle générale, les mâles dominent les femelles, les vieux dominent les jeunes, et à sexe et âge identique, les plus gros dominent les plus petits[74]. Un mâle territorial dont la femelle meurt est souvent en mesure de conserver son territoire, mais l'inverse n'est pas vrai.

Adulte nourrissant un jeune

Des cas de territoires tenus par trois corneilles ont été signalés en Suède chez la Corneille mantelée[75] et dans le nord de l'Italie chez la Corneille noire[65]. En Suisse, en zone urbaine, une étude a trouvé un aidant au nid sur trois territoires sur 33[70].

Dans le nord de l'Espagne, une population de corneilles pratiquant la reproduction coopérative a été découverte en 1995 : les couples de corneilles y comptent des assistants dans près de 75% des cas, un même territoire étant tenu par jusqu'à neuf individus[65]. Ces assistants sont à la fois des jeunes des deux années précédentes et des oiseaux immigrants apparentés au mâle du couple titulaire ; dans les deux cas, il s'agit principalement de mâles[76]. Il semble que les jeunes restent sur le territoire parental non pas du fait de contraintes écologiques (saturation des territoires, manque de partenaires, risques liés à la dispersion post-juvénile), mais parce que leurs parents défendent leur territoire toute l'année, créant ainsi un lieu de refuge où les jeunes peuvent trouver nourriture et protection[77].

Les assistants participent à toutes les tâches parentales : nourrissage des jeunes, dans une moindre mesure défense du territoire commun, construction et entretien du nid[65]. Certains prennent même part à la reproduction : dans une étude portant sur 57 jeunes répartis en 19 nichées, 26% des nichées se sont avérées impliquer plusieurs pères[78]. En comparaison, une étude dans la zone hybride avec la Corneille mantelée montre un taux de reproduction hors couple de moins de 3% aussi bien chez les couples conspécifiques qu'hétérospécifiques[79].

La taille du groupe est positivement corrélée au succès de la reproduction, indépendamment de la qualité du territoire occupé[80]. Elle permet notamment de réduire le parasitisme par le Coucou geai : les assistants permettent à la femelle de rester davantage au nid, limitant ainsi les occasions pour le coucou de déposer ses œufs[64].

La Corneille noire est omnivore et opportuniste. L'ornithologue Paul Géroudet remarque ainsi : « la nourriture de la Corneille noire est d'une variété extraordinaire ; il est peu d'oiseaux aussi omnivores, capables de tirer parti de tout[81].» Son régime alimentaire a été étudié par l'observation, l'analyse du gésier, de l'estomac et des pelotes de réjection.

Elle apprécie les graines, surtout les céréales (blé, avoine, orge, maïs) en germination ou glanées après la moisson. Selon la saison, elle recherche les baies et fruits, notamment les cerises, prunes, poires, pommes, raisins ou noix. Elle se nourrit également d'insectes (essentiellement des coléoptères), vers de terre et araignées, de petits mammifères, reptiles et batraciens. Elle pille occasionnellement les nids d'autres passereaux, voire de rapaces, et tire parti des cadavres d'animaux, notamment tués par les voitures. Elle peut également s'en prendre à des oiseaux blessés ou malades, jusqu'à la taille d'une perdrix[81]. Sa prédation d'ablettes et de jeunes perches est documentée sur le lac Léman[82]. En milieu urbain, la Corneille noire s'appuie largement sur la nourriture anthropogène : poubelles ou décharges à ciel ouvert[83].

Une étude réalisée au début des années 1980 dans le bocage limousin montre une ration quotidienne de 61 à 83 g selon la période de l'année[84]. En hiver, la recherche de nourriture occupe toute la journée, alors que le nourrissage est plus rapide le reste de l'année, permettant à la corneille de vaquer à d'autres activités[84].

Ses techniques de capture sont variées : à l'aide de son bec, elle explore l'herbe à la recherche d'invertébrés, retourne méthodiquement pierres, feuilles ou branchettes au sol, harponne les batraciens dans les mares, élargit les trous pour en tirer les vers de terre ou les larves, ou creuse le sol[85]. Elle attrape les insectes en vol et arrache l'herbe pour déterrer des larves de hannetons. Elle ouvre les fruits à coque et les mollusques en les prenant dans son bec et les laissant tomber, en vol, au-dessus d'une surface dure pour les briser[81]. En ville, elle a été vue déposant des noix devant les roues de voitures au feu rouge pour les manger après passage des véhicules[32]. Elle pratique le cleptoparasitisme : elle peut voler la nourriture trouvée par d'autres oiseaux moins agressifs, en particulier le Corbeau freux[86]. Bien qu'elle se nourrisse essentiellement au sol, elle peut chasser en vol, par exemple un Étourneau sansonnet, un Pigeon ramier[24] ou une Hirondelle de rivage[87]. Exceptionnellement, elle a été observée plongeant dans l'eau pour pêcher[88]^,[89].

La nourriture est maintenue par une patte avant d'être fragmentée avec le bec. La nourriture trop sèche ou collante est trempée dans l'eau avant d'être consommée[28]. Les aliments qui ne sont pas consommés sur le champ sont emportés dans le bec ou dans la poche sublinguale avant d'être cachés pour plus tard, habitude commune aux corvidés[90]. Pour autant, la Corneille noire ne dépend pas autant de ses caches que le Geai des chênes ou le Cassenoix moucheté[90]. Plus les conditions météorologiques sont mauvaises, plus elle compte sur les caches qu'elle a précédemment constituées[91]. Plus rarement, elle a été observée transportant de la nourriture dans ses pattes[89]^,[92].

À l'instar des autres corvidés, la Corneille noire a besoin de boire régulièrement pour s'hydrater. Elle le fait en prélevant l'eau avec son bec, puis en relevant la tête[93].

Comme tous les oiseaux, la Corneille noire rejette des pelotes contenant les restes non digérés de son alimentation : enveloppe de graines, restes déchiquetés d'invertébrés et de vertébrés, souvent de petits cailloux ayant servi à broyer les aliments dans le gésier. Ces pelotes sont de forme ovale ; elles mesurent 30 à 70 mm pour un diamètre de 10 à 20 mm[94].

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  Corneille retournant une pelouse
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  Corneille mangeant du pain de mie après l'avoir trempé
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  Corneille mangeant un pigeon écrasé
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  Corneille fouillant une poubelle

Comme tous les oiseaux, la Corneille noire consacre une partie importante de la journée à sa toilette : à l'aide de son bec, elle stimule sa glande uropygienne, puis se lisse les plumes pour arranger son plumage et enlever une partie de ses ectoparasites[95]. Pendant la mue, la toilette permet d'ôter les plumes usées en train de tomber et de débarrasser les plumes en formation de leur étui[95]. La Corneille noire se gratte la tête de manière indirecte, en abaissant l'une de ses ailes et en passant la patte par-dessus l'épaule[95]. Ce grattage sert entre autres à transférer l'huile sécrétée par la glande uropygienne du bec vers les pattes, puis les plumes de la tête. Le toilettage réciproque est utilisé entre membres du couple et chez les juvéniles entre membres de la fratrie ; il se concentre sur les zones de la tête et de la nuque que l'oiseau ne peut pas atteindre avec son propre bec[96].

La Corneille noire ne pratique pas les bains de poussière, mais se baigne régulièrement dans l'eau[93]. Pour ce faire, elle se place dans de l'eau peu profonde ou perche sur un objet submergé, comme une branche, puis elle plonge la tête dans l'eau et la secoue vigoureusement de gauche à droite tout en battant des ailes et de la queue, de sorte à s'asperger complètement[93]. Après avoir pris son bain, elle part vers un endroit sûr pour s'ébrouer.

La corneille peut recourir au bain de fourmis pour se débarrasser des hôtes indésirables dans son plumage[59]. Le formicage actif consiste à prélever une ou quelques fourmis avec le bec et à se toiletter avec ; dans le formicage passif, la corneille se contente de s'asseoir sur des fourmis, ailes éployées, et à se laisser envahir[97]. La fonction de cet exercice n'est pas totalement comprise, mais il semble que les oiseaux utilisent l'acide formique produit par les fourmis attaquées pour se débarrasser des parasites de leur plumage.

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  Bain dans une flaque
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  Séance de grattage
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  Bain de soleil
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  Bain de fourmis (formicage)

La Corneille noire est un oiseau bavard[98] et capable d'émettre une grande variété de sons, qui rend difficile le décompte de ses cris. Une étude en a néanmoins dénombré 23[99].

Le cri typique est un croassement sonore et dur kraaa, produit par séquences, qui peut être accompagné de hochements de la tête, cou tendu (bowing display)[52]. Parmi les autres cris fréquents figurent un cri émis à ton constant, comparable à un klaxon, ou encore un cloc cloc cloc qui semble émis uniquement par les femelles[52]. On parle parfois de chant pour désigner un monologue composé de cris émis à volume plus faible[52], qui semble n'être émis que par les immatures et les femelles posées[100]. Les jeunes en train de quémander et les femelles en période d'incubation produisent des aaa aaa bruyants et nasillards, qui rappellent, en plus profond, le cri homologue du Geai des chênes[100]. Les observateurs rapportent une variation géographique dans les cris, avec une grande différence par exemple entre les corneilles de Cornouailles, en Angleterre, et celles d'Espagne[58]. Les imitations sont un phénomène attesté, mais seulement chez les oiseaux en captivité[63].

Corneille suspendue par une patte au bois de Vincennes

L'intelligence des corneilles est connue depuis l'Antiquité. Ainsi, le Grec Ésope montre dans l'une de ses fables une corneille assoiffée trouvant une cruche contenant un peu d'eau. Elle jette dans la cruche des cailloux pour faire monter le niveau d'eau et ainsi s'abreuver – à l'époque moderne, l'expérience a été reproduite avec succès avec le Corbeau freux[101].

De fait, la Corneille noire présente, comme les autres corvidés, des capacités cognitives particulièrement développées : les corvidés sont le genre d'oiseaux présentant la taille de cerveau la plus importante proportionnellement à leur taille[102], ce qui leur a attiré le sobriquet de « singes à plumes »[103].

Sa mémoire lui permet de se remémorer ses caches de nourriture ou encore de reconnaître des êtres humains[104]^,[105]. Elle combine néophobie et grande curiosité. Par jeu, elle laisse tomber des objets qu'elle rattrape en vol, se laisse pendre par une patte, la tête en bas, ou encore se laisse glisser sur des pentes enneigées.

Peu d'animaux menacent réellement une corneille adulte : les deux plus importants prédateurs de la Corneille noire sont la Corneille noire elle-même et l'être humain[106]. En revanche, elle peut être tuée par une proie qui se défend comme cette corneille noyée par un groupe de Foulques macroules[107] ou celle tuée par un héron qui défendait probablement son nid[108]. La Corneille noire peut également trouver la mort au cours d'un houspillage[59], action par laquelle un ou plusieurs individus pourchassent un prédateur potentiel, typiquement un renard ou certains rapaces : Milan noir, Buse variable, Aigle botté, Autour des palombes, Épervier d'Europe[65].

La longévité de la corneille est depuis l'Antiquité évaluée à vingt ans. De fait, la plus grande longévité enregistrée sur une Corneille noire baguée est de 19 ans[109]. En comparaison, elle est de 20 ans pour le Grand Corbeau, de 19 ans et 11 mois pour le Corbeau freux et de 18 ans et deux mois pour le choucas[109]. Selon des études menées sur la Corneille d'Amérique, dont la longévité maximum actuellement est de 14 à 16 ans dans la nature, l'abondance de la nourriture en ville a une incidence favorable sur la survie et permet d'envisager une durée de vie allant jusqu'à 40 ans pour les individus urbains[110].

La Corneille noire peut être l'hôte de différents parasites : le pou qui lui est spécifique, Ceratophyllus rossittensis, le pou des poules Ceratophyllus gallinae, le diptère Ornithomya avicularia, les larves de Neottiophilum praestum qui parasitent les nids[111]. Les jeunes au nid peuvent être atteints de syngamose, une maladie parasitaire affectant la trachée due au nématode Syngamus trachea[111]. Les corneilles peuvent également abriter Oxyspirura mansoni, un parasite dont l'hôte intermédiaire est un cafard : après ingestion du cafard par la corneille, les larves se répandent dans le jabot et se déplacent vers l'œil, leur site final[111].

Comme chez d'autres corvidés, la Corneille noire peut être atteinte d'albinisme ou de leucisme, total ou partiel[111]. Certains individus présentent des taches ou bandes blanches, le plus souvent symétriques sur chaque aile. Le phénomène, plus fréquent en ville qu'à la campagne, est dû à une carence alimentaire, vraisemblablement en lysine[112].

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  Ongles déformés et lésions de type papillomatose
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  Corneille au bec exagérément allongé
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  Corneille au bec dévié
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  Corneille partiellement leucique

Homme à tête d'oiseau et oiseau dans la scène du puits à Lascaux

Il est probable que l'interaction de la Corneille noire avec l'homme ait commencé très tôt, quand elle a appris à le suivre pour se nourrir de ses restes[113] ou inversement quand elle a servi, comme d'autres corvidés, à son alimentation[114].

Les premières traces d'un oiseau du genre Corvus dans une région accueillant actuellement la Corneille noire se trouvent au nord de la Chine et remontent au début du Pléistocène[115]. Ses ossements ont été retrouvés dans la grotte de Tornewton, dans le Devon, en Angleterre, qui date du Pléistocène tardif[116]. Ils sont fréquemment présents dans les sites occupés par l'Homme de Néandertal au Paléolithique moyen et par Homo sapiens au Paléolithique supérieur, où ils portent les marques d'une exploitation par l'homme[117]. La Corneille noire a été identifiée dans la scène dite du puits de la grotte de Lascaux, qui représente un homme-oiseau et une tête d'oiseau surmontant un bâton[118].

Elle occupe une place importante dans les mythes et le folklore, où elle est souvent confondue avec les autres représentants du genre Corvus, notamment le Grand Corbeau. De même, il est souvent difficile de déterminer si les mentions de corneille se rapportent à la Corneille noire ou à la Corneille mantelée[119].

Dans l'Antiquité, la corneille est d'abord associée à la mort : la croyance selon laquelle elle picore les yeux des hommes et des bêtes se retrouve dans la Bible[120] ou encore chez Aristophane[121]^,[122]. Elle est également associée au destin et aux oracles. Selon Plutarque, des corneilles (ou corbeaux) mènent Alexandre le Grand jusqu'au temple d'Ammon, en Égypte. Dans sa légende étiologique, rapportée par Ovide, la corneille figure aux côtés du corbeau dans l'histoire de Coronis : Apollon s'éprend de la mortelle Coronis fille de Phlégias, qui le trompe. Le corbeau veut révéler à son maître l'infidélité, mais la corneille essaie de l'en dissuader en racontant sa propre histoire : prise en pitié par Minerve (mythologie)/Athéna alors qu'elle est poursuivie par Poséidon, elle est changée en oiseau noir pour préserver sa chasteté. Devenue l'oiseau préféré de la déesse, elle lui révèle la trahison des filles de Cécrops, mais elle perd la faveur de Minerve au profit de la chouette. Peu convaincu, le corbeau raconte tout à Apollon et se voit infliger en punition un plumage tout noir[123]^,[124]. D'après Pausanias, la cité de Coroné abrite une statue d'Athéna tenant dans la main non pas sa chouette habituelle, mais une corneille. Elle est également réputée pour sa longévité et pour sa fidélité conjugale. À Rhodes, les mariages sont l'occasion d'un chant à la corneille[125]. Elle est un oiseau sacré pour Héra, déesse du mariage[125]. Élien rapporte que si son conjoint meurt, la corneille n'en prend jamais d'autre[126].

Corbeau ou corneille dans Le Triomphe de la Mort de Brueghel l'Ancien

Au Moyen Âge, le corbeau et la corneille jouent un rôle important dans la mythologie et la littérature celtiques, avec notamment l’Histoire de Branwen, fille de Llŷr, dont le héros est le géant Brân, « corbeau » ou « corneille »[127]. En raison de leur rôle de charognard, les deux oiseaux acquièrent une image négative dans la culture chrétienne, où il est important d'être inhumé convenablement pour accéder à la vie éternelle[128]. Un vol de corneilles perché près de l'échafaud devient une image classique[129]. Dans Le Triomphe de la Mort (1562), Brueghel l'Ancien représente un corbeau ou une corneille perché sur le cheval de la Mort, qui tient un sablier. Ces deux oiseaux sont aussi une représentation de la mort dans les superstitions : dans l'est du Yorkshire, par exemple, on dit que voir une corneille perchée sur un cimetière signifie une mort avant la fin de l'année[130]. Inversement, corbeau et corneille apparaissent dans plusieurs légendes reprenant leur rôle dans l'histoire biblique du prophète Élie nourri par les corbeaux : dans la Légende dorée de Jacques de Voragine, une corneille apporte chaque jour du pain à Paul l'Ermite et une autre défend le corps de saint Vincent martyrisé par Dacien[131].

Dans l'Islam, corneilles et corbeaux ont également une image négative. Selon une histoire populaire, le prophète Mahomet se réfugie un jour dans une grotte pour échapper à ses ennemis. Une corneille, alors un oiseau blanc, l'aperçoit et le dénonce en criant ghar ghar (« grotte ! grotte ! »). Les ennemis n'y prêtent pas attention, mais Mahomet condamne la corneille à avoir un plumage noir et à répéter toujours le même cri[132]. De fait, corneilles et corbeaux figurent parmi les oiseaux qu'il est permis de tuer, y compris en état de consécration rituelle (ihram) pendant un pèlerinage[133].

À l'époque moderne, son rôle de charognard est apprécié pour la régulation sanitaire des villes. Le voyageur vénitien Capello, après avoir passé l'hiver 1494-1497 en Angleterre, remarque que les corneilles, corbeaux, freux et choucas ne sont pas persécutés comme ils le sont en Italie, mais qu'il est au contraire interdit de les tuer parce qu'ils se chargent de nettoyer les rues[134]. En 1666, un gigantesque incendie ravage Londres, détruisant des milliers d'habitations. Les survivants sont horrifiés de voir corbeaux et corneilles se nourrir des cadavres dans les rues et réclament leur extermination[135]. Des édits d'Henri VIII et d'Élisabeth I^re enjoignent aux propriétaires terriens de détruire les corvidés et autres oiseaux destructeurs de récoltes, et fixent des montants de récompenses.[136]^,[137]. À partir du XVII^e siècle, les sentiments vis-à-vis des corneilles deviennent majoritairement négatifs en Angleterre : elles sont réputées tuer les agneaux, les poulets, les lapins et le gibier ; leur tête est mise à prix[136]. Les Corneilles noires sont également touchées au XIX^e siècle par la mode de la collection d'œufs, qui manque de mener le Grand Corbeau à l'extinction[138].

Déclarée commune sur son aire de répartition, la Corneille noire a été classée dans la catégorie LC (préoccupation mineure) par l'UICN. Elle fait partie des oiseaux les plus régulés en raison des dégâts qu'elle est réputée causer aux cultures, aux oiseaux de basse-cour ou au petit gibier[139]. Une méta-analyse menée en 2015 sur 42 études montre pourtant que dans 81% des cas, les corvidés n'ont pas d'impact négatif sur l'abondance ou la productivité de la faune sauvage[140].

Elle figure à l'annexe II/B de la directive Oiseaux, qui autorise sa chasse dans la majorité des États membres de l'Union européenne, zone où ses effectifs sont en expansion modérée[141]. Chaque année, 1,15 million de Corneilles noires et mantelées sont ainsi détruites en Europe[142].

En France, la Corneille noire n'est pas protégée, mais considérée comme une espèce gibier, voire, en fonction du département, comme nuisible. Conformément à l'arrêté du 3 juillet 2019 pris pour l'application de l'article R. 427-6 du code de l'environnement, elle peut être détruite par tir de l'ouverture de la chasse au 31 mars, avec possibilité de prolongation jusqu'au 30 juillet sur autorisation préfectorale. Elle peut également être piégée toute l'année au moyen de cages à appelants, dites corbeautières. On estime à 380 000 le nombre d'individus tués chaque année[142]. Grâce à ses capacités d'adaptation, la Corneille noire voit néanmoins ses effectifs nicheurs rester stables entre 1989 et 2018[143]^,[144].

En Grande-Bretagne, les effectifs de Corneille noire sont en forte croissance[145]. Comme tous les oiseaux, l'espèce est protégée par le Wildlife and Countryside Act de 1981. Ce texte accorde néanmoins une dérogation générale (general licence) pour les oiseaux considérés comme nuisibles en raison des dégâts occasionnés aux cultures ou à d'autres espèces, ou encore pour des raisons sanitaires. Jusqu'en 2019[146], la Corneille noire pouvait être concernée de telles dérogations[147].

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