Amphiesmenoptera

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Les lépidoptères et les trichoptères ont un grand nombre de caractères communs prouvant leur ascendance commune.

Les amphiesmenoptères existent depuis le Permien et la majorité des divisions entre familles de lépidoptères telles que nous les connaissons actuellement ont eu lieu entre le Jurassique et l'Éocène. Archaeolepis mane du Jurassique anglais est daté d’environ 190 millions d’années. Seuls deux autres fossiles datent du Jurassique et treize du Crétacé [1].

Les fossiles datant du Tertiaire, montrent des espèces déjà très proches des espèces modernes[2].

On a retrouvé des fossiles d'insectes dans les strates du Permien inférieur (Assélien et Artinskien) de la Moravie, en République tchèque et du Permien inférieur du bassin de Kuznetsk, en Russie. D'abord placés dans le sous-ordre des † Permotrichoptera (ordre des Trichoptères) par O.M. Martynova en 1958, ils ont été élevés au rang d'ordre par Minet et al. en 2010.

Cet ordre ne contient que la famille des † Microptysmatidae O.M. Martynova, 1958, laquelle contient trois genres : † Kamopanorpa A.V. Martynov, 1928, † Microptysma O.M. Martynova, 1958 et † Microptysmella J. Kukalová-Peck & R. Willmann, 1990. Le genre Microptysma inclut l'espèce † Microptysma sibiricum O.M. Martynova, 1958 du Permien inférieur trouvé en Russie. Le genre † Microptysmella contient l'espèce † Microptysmella moravica Kukalová-Peck & R. Willmann, 1990. Ces deux espèces seraient les membres les plus anciennement connus parmi les Amphiesménoptères.

Par ailleurs, on a retrouvé sept autres genres d'insectes endoptygérotes appartenant à la famille des † Protomeropidae Tillyard, 1926, actuellement classés parmi les Mécoptères. Ce sont :

• † Marimerobius G.M. Zalessky, 1946 (Permien, 279 Ma), incluant † Marimerobius splendens et † Marimerobius sukatchevae.
• † Permomerope R.J. Tillayrd, 1926 (Permien , 254 Ma), incluant † Permomerope australis, † Permomerope karaungirica, † Permomerope nanus, † Permomerope natalensis, † Permomerope ramosa.
• † Platychorista R.J. Tillyard, 1926 (Permien, 290 Ma), incluant † Platychorista venosa.
• † Pseudomerope J. Kukalová-Peck & R. Willmann, 1990 (Carbonifère, 299 Ma), incluant † Pseudomerope gallei, † Pseudomerope havlati, † Pseudomerope mareki et † Pseudomerope oborana.
• † Pseudomeropella J. Kukalová-Peck & R. Willmann, 1990 (Permien, 296 Ma), incluant † Pseudomeropella nekvasilovae.
• † Stenomerope J. Kukalová-Peck & R. Willmann, 1990 (Permien, 296 Ma), incluant † Stenomerope spinari.
• † Westphalomerope A. Nel, P. Roques, P. Nel, J. Prokop & J.S. Steyer. 2007 (Carbonifère, 318 Ma), incluant † Westphalomerope maryvonneae.

Un huitième genre permien, † Moravochorista J. Kukalová-Peck & R. Willmann, 1990, incluant † Moravochorista carolina, appartenant à la famille des † Kaltanidae, ordre des Mécoptères, est similaire à † Pinnachorista et † Kaltanochorista (Kuznetsk, en Russie), appartenant à la même famille.

Tous ces genres présentent des similitudes, remettant en cause la formation des Amphiesménoptères, et la position des Mécoptères vis-à-vis des Lépidoptères et des Trichoptères. Pour l'instant, la position phylogénétique de ces huit genres demeure équivoque[3].

Phylogénie des ordres actuels d'insectes holométaboles, d'après Peters et al., 2014[4] et Misof et al., 2014[5] :