Œil

La sensibilité de l'œil est la quantité minimale de lumière qu'il est capable de percevoir. La sensibilité dépend essentiellement de la taille de l'œil, mais aussi de sa géométrie et notamment de la présence d'autres structures ombrageantes diminuant la quantité de lumière incidente. De plus, la sensibilité de l'œil est souvent modulable par l'animal, par exemple par la présence d'un diaphragme chez les mammifères modifiant la quantité de lumière admise.

La résolution est la plus petite différence d'angle perceptible entre deux rayons incidents. Elle correspond donc à la précision de l'image que l'œil est capable de former, et à la quantité de détail que l'œil sera capable de percevoir. Elle dépend du type de système optique permettant de former l'image et de sa performance. Elle est notamment limitée par le phénomène de diffraction de la lumière dans le cas des images formées par réfraction. Elle dépend aussi du nombre de photorécepteurs : la résolution est égale à l'angle qui sépare le centre de deux récepteurs adjacents. Cependant, on observe que c'est rarement la densité de photorécepteurs qui est limitante, mais plus souvent le système optique utilisé. Ceci montre une adaptation très fine du nombre de photorécepteurs au système optique, permettant de limiter au maximum la perte de résolution. Enfin, la résolution n'est souvent pas la même sur l'ensemble de la rétine, et les parties périphériques bénéficient souvent d'une résolution plus faible que le centre de la rétine.

Chez tous les animaux, les yeux détectent la lumière grâce aux opsines. Cependant, les cellules nerveuses spécialisées dans la sensibilité à la lumière, les cellules photoréceptrices, sont très diverses. On distingue deux grandes catégories de photorécepteurs: les récepteurs rhabdomériques et les récepteurs ciliés.

Les récepteurs rhabdomériques, ou rhabdomes, sont des cellules photoréceptrices caractérisées par la présence de microvillosités sur la membrane réceptrice porteuse de molécules d'opsines, permettant l'augmentation de la surface de perception de la lumière. Ces récepteurs sont présents dans l'ensemble du vivant, mais sont trouvés préférentiellement chez les protostomes. Certains de ces récepteurs ont changé de fonction au cours de l'évolution, et ne participent plus au fonctionnement de l'œil, mais peuvent jouer un rôle dans la synchronisation des rythmes circadiens, par exemple.

Lors de l'excitation de l'opsine dans les récepteurs rhabdomériques, la protéine G activée déclenche à son tour l'activation du phosphatidylinositol membranaire, et libère un second messager, l'inositol trisphosphate. L'activation de ce second messager a pour conséquence l'ouverture des canaux sodiques et donc la dépolarisation de la membrane plasmique.

Il existe deux grandes catégories d'yeux dans le monde animal, apparues chacune de nombreuses fois indépendamment au cours de l'évolution. Dans ces deux types, l'image peut être formée soit par ombrage, soit par réfraction, soit par réflexion.

Les yeux simples ne possèdent qu'une chambre de photorécepteurs souvent remplie d'un liquide (adaptation à l'indice de réfraction du milieu extérieur), et s'opposent en cela aux yeux composés. L'image peut se former par ombrage comme chez le nautile, par réfraction comme chez les vertébrés ou par réflexion comme chez la coquille Saint-Jacques[3].

Œil en trou d'épingle

Œil de nautile

Le nautile est le seul exemple d'animal possédant un œil simple fonctionnant par ombrage. Cet œil, fonctionnant alors comme un sténopé, est alors qualifié d'œil en trou d'épingle (pinhole eye en anglais). Il est constitué d'une rétine concave de cellules photoréceptrices entourée par une couche de cellules pigmentées empêchant l'entrée de la lumière sauf au niveau d'un trou de faible diamètre (trou d'épingle) faisant face à la rétine. Ainsi, les rayons provenant d'une même direction n'excitent qu'un faible nombre de photorécepteurs, lesquels sont regroupés sur la rétine. Ce système permet donc d'identifier la direction des rayons lumineux et donc de former une image. Cependant, la seule manière d'augmenter la résolution de l'image dans ce système est de diminuer la taille du trou d'épingle permettant l'entrée de la lumière, et donc de diminuer la quantité de lumière admise, c'est-à-dire la sensibilité de l'œil. La taille de l'ouverture peut varier de 0,4 à 2,8 mm[4], ce qui permet au nautile de privilégier la sensibilité ou la résolution en fonction des conditions environnementales.

Œil à lentille sphérique

Œil de grenouille

Chez les vertébrés et certains mollusques, l'image est formée par réfraction grâce à la disposition de matériau transparent à indice de réfraction élevé devant la rétine. Cette structure permet de dévier les rayons lumineux et de concentrer tous les rayons provenant d'une même direction sur une zone limitée de la rétine et donc de former une image. C'est la lentille qui joue le rôle de structure réfractrice chez les poissons et les mollusques. La lentille est généralement sphérique en milieu aquatique. Les lentilles des poissons et des céphalopodes sont caractérisées par un gradient croissant d'indice de réfraction de l'extérieur vers l'intérieur (lentille Mathésienne), ce qui permet une focalisation correcte des rayons lumineux. Cependant, certains gastéropodes et annélides possèdent des lentilles homogènes, et leur vision reste relativement floue. La lentille Mathésienne est apparue indépendamment chez les Vertébrés et les Céphalopodes. Chez les vertébrés terrestres, la lentille a perdu une partie de son pouvoir de réfraction, et la cornée est responsable des 2/3 de la réfraction de la lumière. Certaines larves d'insectes possèdent aussi des yeux simples à réfraction cornéale, comme la larve du coléoptère cicindela.

Œil-miroir

Les nombreux yeux de cette coquille Saint-Jacques entrouverte sont visibles sous la forme de points noirs brillants sur le bord du manteau.

Les yeux de la coquille Saint-Jacques forment une image par réflexion. Une couche réflectrice concave est placée derrière la rétine et joue le rôle de miroir. Les rayons provenant d'une même direction sont ainsi réfléchis différemment selon leur incidence par rapport au miroir et sont concentrés sur un faible nombre de photorécepteurs, permettant la formation d'une image. On trouve aussi des structures photosensibles contenant un miroir chez certains rotifères, plathelminthes et copépodes, mais la taille de ces structures n'est pas suffisante pour permettre la formation d'une image.

Les yeux composés des arthropodes (notamment chez les insectes et les crustacés) sont constitués d'un ensemble de récepteurs (jusqu'à 30 000 chez certains coléoptères) sensibles à la lumière qui sont appelés des ommatidies. On appelle plus vulgairement l'œil composé : œil à facettes. Pour les copépodes il y a, dans la plupart des cas, un œil impair, médian, qui correspond à l'œil de la larve Nauplius. Il est alors couramment appelé œil nauplien.

Certains mammifères comme le chat ou certains rapaces nocturnes sont nyctalopes.

Œil de gastéropode, sur tentacule (Eustrombus gigas)

Le calmar possède un cristallin sphérique, mais composé d'un colloïde inhomogène qui corrige l'aberration sphérique de l'image produite[5]

Œil de calmar géant (Smithsonian Institution)

Paupière

Voir sous l'eau est rendu plus difficile. La vision y est confrontée à une moindre luminosité (accrue en profondeur). La turbidité y est fréquente. Dans les turbulences de surface les bulles d'air mouvantes cachent une partie de l'environnement. Enfin les rayons lumineux qui produisent des images sur la rétine sont plus difficiles à concentrer quand la densité de l'eau est presque identique à celle des fluides interne de l’œil. Certains organismes ont une vue rudimentaire (ex : escargots marins), compensée par d'autres sens. D'autres ont des yeux assez rudimentaires mais très orientables et sensibles à la polarisation de la lumière. Quelques groupes d'animaux marins, grâce à diverses adaptation voient parfaitement sous l'eau (poulpes et calmars par exemple). Ils distinguent de faibles luminosités, la polarisation de la lumière et/ou distinguent des couleurs et des longueurs d'onde invisibles pour l'homme (ultraviolets, vision affinée de la gamme des bleus...). L'œil des animaux effectuant des migrations verticales dans la colonne d'eau doit en outre constamment s'adapter à la pression (qui augmente très vite avec la profondeur). La vitesse (plus de 100 Km/h de pointe chez les marlins) est aussi source de pression et de déformation sur la cornée. Certaines espèces semblent pouvoir distinguer une faible bioluminescence qui révèle pour elles la présence de proies, de prédateurs ou de partenaires sexuels.
Bien qu'étant des animaux à sang froid, certains poissons (Marlin, Espadon) ont un organe qui réchauffe leur œil de plusieurs degrés (ainsi que la partie de leur cerveau qui reçoit le nerf optique).

Sauf le Nautile (Céphalopode archaïque ayant conservé une coquille) les céphalopodes disposent d'un gros œil et d'un cristallin très efficaces. En outre leur pupille permet une bonne adaptation aux variations d'intensité lumineuse.

• Le calmar a un cristallin sphérique et remarquable (mesurant jusqu'à 8 voire 9 cm chez le Calmar colossal).
  Ce cristallin se déplace et se déforme pour assurer l'accomodation visuelle, s'adapte à de grandes pressions, et grâce à une protéine particulière (dite S-cristalline) est capable de corriger des aberrations sphériques (source de flou de l'image)[5].
  Une lentilles sphériques transparente et homogène ne pourrait pas naturellement correctement focaliser un rayon entrant sur un point de la rétine, elle induirait une image peu claire, car la réfraction est plus grande sur ses bords. Mais le calmar dispose d'un cristallin qui corrige ce problème en orientant de manière différentielle chaque rayon lumineux selon son point d'arrivée, grâce à cette protéine qui peut former un colloïde non-homogène mais organisé en un gradient de particules colloïdales à partir du centre[5]. Des chercheurs de l'Université de Pennsylvanie ont montré en 2017 que sa genèse est mieux comprise : les protéines globulaire « S-cristallines » disposent d'une paire de « boucles » moléculaires pouvant plus ou moins se nouer aux boucles d'autres protéines identiques. Lors de l'embryogenèse de l’œil du calmar, les globules de six protéines se lient ensemble pour former un gel translucide qui sera le centre de la lentille[5]. Cette masse va grossir mais au fur et à mesure que ce gel se densifie par agglomération de grappes de protéines, les particules plus petites ont du mal à se diffuser et la nouvelle couche protéique se forme avec un peu moins de six protéines dans chaque agrégat[5]. In fine cette lentille permettra de focaliser différemment les rayons lumineux selon la région du cristallin qu'ils traversent, pour produire une image plus claire (via une relation parabolique entre le rayon de la lentille et l'indice de réfraction)[5].
  Par ailleurs quand la lumière augmente la pupille du calmar protège la rétine en passant de la forme d'un anneau à celle d'un croissant ;
• Les pieuvres n'ont pas de protéines S-cristallines, mais semblent avoir une bonne vision ; leur pupille se contracte en prenant la forme d’un rectangle (comme chez les ovins et caprins) ;
• Le Nautile n'a pas de cristallin et donc pas de protéines S-cristallines ; il a probablement une vision floue ;
• La Seiche ne voit pas les couleurs[6] mais perçoit la polarisation de la lumière, ce qui améliore sa vision des contrastes. Elles disposent en outre de deux fovéas (zones de concentration de cellules réceptrices sur la rétine) lui permettant de voir respectivement plutôt vers l'avant et plutôt vers l'arrière. La vision est accommodée par déplacement de l'ensemble du cristallin par rapport à la rétine plutôt que par sa déformation comme chez les mammifères. Le nerf optique situé derrière la rétine fait que la seiche n'a pas de point aveugle comme chez les vertébrés. C'est une paupière en forme de fer à cheval qui protège la rétine d'un éventuel excès de lumière.

La bande spectrale visible varie selon les espèces. Ainsi certains mammifères (rats), oiseaux (oiseaux-mouches, hirondelles, pigeons...), arthropodes (langoustes, abeilles...), reptiles (gecko, tortue...) et poissons (truite...) semblent voir les rayons ultraviolets.

Certains serpents « voient » dans l'infrarouge mais grâce à leurs fossettes sensorielles.

Quelques espèces de mammifères sont capables de différencier les rayonnements lumineux par classes de longueur d'onde. Dans ce cas, deux types de photorécepteurs sont présents dans la rétine de l'œil humain. Les bâtonnets sont responsables de la vision périphérique et de la vision nocturne ; les cônes sont responsables de la vision des couleurs et de la vision diurne. Ils sont de deux à quatre types, selon les espèces, réagissant chacun davantage à une bande spectrale.

Les humains ont normalement trois types de cônes, permettant la vision en couleurs. Les problèmes de vision des couleurs, ou dyschromatopsies, sont souvent regroupés sous le terme de daltonisme. L'absence totale de vision des couleurs est appelée achromatopsie.

L'homme est sensible à la polarisation de la lumière surtout dans les bleus, mais bien moins que le poulpe ou l'abeille [7].

Chez les prédateurs comme les chats ou les rapaces, les yeux sont placés l'un à côté de l'autre ce qui permet, en vision binoculaire, de mieux percevoir les distances des proies situées en face d'eux.
Inversement chez les proies comme les lapins ou les souris, les yeux sont généralement placés de part et d'autre de la tête ce qui permet de couvrir un plus grand champ visuel et de mieux détecter la présence d'un danger dans l'environnement. Certaines espèces comme la Bécasse des bois ont une vision à 360 ° (au détriment de la vision binoculaire).

Chez certaines espèces l'œil est fixe, mais au cours de l'évolution sont apparus des yeux plus ou moins mobiles, éventuellement indépendamment l'un de l'autre comme chez le caméléon et divers poissons, et parfois au bout d'un pédoncule rigide chez certains crustacés ou souple (chez certains mollusques).

Des dispositifs robotiques cherchent à adapter aux caméras des capacités de mobilités tels qu'on en trouve dans le système oculaire de certains animaux, avec 3 degrés de mobilité[8]

• (en) M.F. Land et D.E. Nilsson, Animal Eyes, Oxford University Press, 2002

• Œil 3D interactif
• Musée de l'œil (Suisse)

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