Conceptacle algal

Un conceptacle algal est une cavité spécialisée trouvée chez certaines algues marines, de milieux saumâtres ou d'eau douce, qui contiennent les organes de reproduction. Les conceptacles algaux sont situés dans le réceptacle ; ils communiquent avec le milieu extérieur par un petit trou dénommé ostiole[1]. Des conceptacles sont présents chez les Corallinaceae[2], et Hildenbrandiales, ainsi que chez les algues brunes Fucales. Chez les Fucales il n'y a pas de phase haploïdes  dans le cycle de reproduction et, par conséquent, aucune alternance des générations[3]. Le thalle est un sporophyte[4]. Les plantes diploïdes produisent des organes mâles (anthéridies) et femelles (oogonia) par méiose. Les gamètes sont libérés dans la mer. La fusion de deux gamètres planctoniques produisent un Zygote qui pourra s'ancrer quelque part et grandir[5].

Conceptacle de Fucus

Deux taxons, les corallines et les Hildenbrandiaceae, présentent des conceptacles mais qui ne sont pas homologues[6]. Des structures assez similaires existent aussi : les cryptostomata, qui ressemblent à des conceptacles, mais qui en diffèrent en ce qu'ils n'abritent que des poils et sont stériles[5]. Des Caecostomata sont trouvés uniquement chez l'algue Fucus distichus, où là les ostioles sont bloqués au cours de leur développement[1].

Morphologie

Les conceptacles peuvent mesurer 40 à 150 µm de diamètre chez certains Hildenbrandiales[7]. Certains conceptacles sont des trous bien visibles dans le thalle, tandis que d'autres sont protégés dans un dôme qui apparaît en saillie à la surface de l'algue[8]. Certains conceptacles s'ouvrent sur l'environnement aquatique de l'algue par le biais de plusieurs pores, selon l'espèce et le type de conceptacle[8].

Composants
  • Columelle.

C'est le pilier central constitué de cellules calcifiées recouverts de débris cellulaires[8]. Ces cellules stériles se dressent sur le conceptacle sol pour former une pointe[9].

  • filaments ("roof filaments" pour les anglophones).

Certains conceptacles croissent de manière  centripète en formant  un trou près de la surface du thalle ; dans de tels cas, une sorte de toit constitué de filaments peut se former au-dessus du trou (filaments souvent long de 1 à 9 cellules)[10],[11]  couvrant la chambre mais en laissant un pore central à travers lequel les spores pourront s'échapper[12]. Ces filaments peuvent aussi produire une ouverture en forme de bec[13].

  • Les Spores.

Dans les conceptacles asexués les spores tendent à être de grande taille. Ils sont alors coincés dans la chambre du conceptacle dont il emplissent tout l'espace "comme les quartiers d'une d'orange"[8].

Types de conceptacle

Il existe différents types de conceptacles, classés selon la nature des spores qu'ils contiennent ; certaines espèces peuvent en posséder jusqu'à quatre types distincts. Par exemple, Lithophyllum incrustans porte des conceptacles asexués, mâles, femelles et cystocarpiques (strictement, un type femelle) conceptacles, discuté ci-dessous[8].

  • Conceptacles asexués.

Ils se développent là où des cellules faiblement calcifiées s'effondrent pour produire une cavité. Chez L. incrustans, leur columelle est centrale et bien visible (voir ci-dessus) ; il est accentué par les spores (bispores, tétraspores, etc.), qui se collent à la columelle et aux parois du conceptacle[8]. Un conceptacle asexué  peut être unipore ou multipore[8].

  • Conceptacles sexués (mâle/ femelle).

Ils n'ont pas de columelle[8]. L. incrustans présente des individus mâles et femelles distinct ; les deux types de conceptacle ne coexistent jamais sur le même thalle[8]. Les conceptacles mâles ont tendance à ne pas s'ancrer aussi profondément dans le thalle que les conceptacles femelles ; Leur taille est similaire, bien que leur forme diffère légèrement[8]. Les Cellules  de la zone circulaire au sein du périthalle s'allongent pour former les conceptacles sexuels[8], laissant une trame de longues cellules autour de l'enceinte du conceptacle[14]. Dans le conceptacles mâle de l'algue Austrolithon, des filaments grandissent plus rapidement sur la marge, s'infléchissent sur le haut de la cavité du conceptacle pour éventuellement former un toit[12].

  • Conceptacles cystocarpiques.

Ils ne sont pas associés à une déminéralisation de tissus mais commencent plutôt à se former à partir du  centre (comme un conceptacle femelle) et ils se développent de manière radiale[8]. Comme les conceptacles femelles mûrs, il leur manque une columelle[8].

Développement

Chez la plupart des algues du groupe des corallines, un amas de cellules reproductrices apparait dans la couche moyenne de l'algue, formant le conceptacle, lequel est englouti par les tissus environnants qui croissent pour produire un toit muni d'un unique pore au-dessus du conceptacle. Un bouchon peut même être ensuite produit pour en protéger l'ouverture[13]. Toutefois, le conceptacle peut généralement se former à n'importe quelle profondeur dans le thalle (dans la couche de surface ou en profondeur à la base du périthalle[8].

Quatre différents modes de formation de conceptacle asexué sont connus chez Corallina et Bossiella,

Chez les algues Bossiella (du groupe des corallines), le conceptacle se forme dans le cortex (la couche externe).  Un épaississement se forme, avec séparation de l'epithallium externe de la couche sous-jacente du cortex ; la partie qui se soulève formera le chapeau du conceptacle alors que les cellules reproductrices grandissent en dessous[13]. une fois le bouchon formé, les cellules filamenteuses sous-jacentes se dégradent et les cellules du tissu qui entourent le chapeau se développent plus rapidement. Cette combinaison produit une chambre[13] .

Histoire évolutive

Des conceptacles apparaissent dans les archives fossiles, au moins dès le Silurien.

Des structures similaires ont été observées dans les Prototaxites, ce qui impliquerait que ce géant des terres émergées n'était pas un simple champignon (comme la plupart des paléontologues le supposent encore aujourd'hui), mais un grand lichen[15].

Références
  1. Boney, A.D. (1969).
  2. Irvine, L.M. and Chamberlain, Y.M. (1994).
  3. Fritsch, F.E. (1945).
  4. Smith, G.M. (1938).
  5. Flecher, R.L. (1987).
  6. Pueschel et Cole, « Rhodophycean Pit Plugs: an Ultrastructural Survey with Taxonomic Implications », American Journal of Botany, vol. 69, no 5,‎ , p. 703–720 (DOI 10.2307/2442960, JSTOR 2442960)
  7. A. R. Sherwood et R. G. Sheath, « Systematics of the Hildenbrandiales (Rhodophyta): Gene Sequence and Morphometric Analyses of Global Collections », Journal of Phycology, vol. 39,‎ , p. 409–422 (DOI 10.1046/j.1529-8817.2003.01050.x)
  8. R. G. J. Edyvean et B. L. Moss, « Conceptacle Development in Lithophyllum incrustans Philippi (Rhodophyta, Corallinaceae) », Botanica Marina, vol. 27, no 9,‎ , p. 391–400 (DOI 10.1515/botm.1984.27.9.391)
  9. H. W. Johansen, « REPRODUCTION OF THE ARTICULATED CORALLINE AMPHIROA EPHEDRAEA », Journal of Phycology, vol. 4, no 4,‎ , p. 319–328 (DOI 10.1111/j.1529-8817.1968.tb04702.x)
  10. K. Wilks et W. Woelkerling, « An account of southern Australian species of Phymatolithon (Corallinaceae, Rhodophyta) with comments on Leptophytum », Australian Systematic Botany, vol. 7, no 3,‎ , p. 183 (DOI 10.1071/SB9940183)
  11. Roberta A. Townsend et John M. Huisman, « = Epulo multipedes gen. et sp. nov. (Corallinaceae, Rhodophyta), a coralline parasite from Australia », Phycologia, vol. 43, no 3,‎ , p. 288–295 (DOI 10.2216/i0031-8884-43-3-288.1, lire en ligne)
  12. A. S. Harvey et W. J. Woelkerling, « An account of Austrolithon intumescens gen. Et sp. Nov. And Boreolithon van-heurckii (Heydrich) gen. Et comb. Nov. (Austrolithoideae subfam. Nov., Corallinaceae, Rhodophyta) », Phycologia, vol. 34, no 5,‎ , p. 362–382 (DOI 10.2216/i0031-8884-34-5-362.1)
  13. Johansen, H. W., « Ontogeny of Sexual Conceptacles in a Species of Bossiella (Corallinaceae) », Journal of Phycology, vol. 9, no 2,‎ , p. 141 (DOI 10.1111/j.0022-3646.1973.00141.x)
  14. W. Woelkerling et A. Harvey, « An account of Southern Australian Species of Mesophyllum (Corallinaceae, Rhodophyta) », Australian Systematic Botany, vol. 6, no 6,‎ , p. 571 (DOI 10.1071/SB9930571)
  15. J. M. Schopf, « Foerstia and recent interpretations of early, vascular land plants », Lethaia, vol. 11, no 2,‎ , p. 139–143 (DOI 10.1111/j.1502-3931.1978.tb01298.x)

Autres références
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