Brachyura

Les Brachyura (du grec βραχύς / brachys , « court » et οὐρά / οura, « queue »[1]) est un infra-ordre de l'ordre des crustacés décapodes (cinq paires de pattes dont la première est modifiée pour former une paire de pinces) dotés d'une carapace plutôt plate et d'un abdomen court et large placé sous le thorax. On distingue les Brachyura, les vrais crabes, des Anomura, qui comprennent plusieurs autres crustacés également appelés crabes.

Pour les articles homonymes, voir Crabe (homonymie).

Brachyura
Classification
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Crustacea
Classe Malacostraca
Sous-classe Eumalacostraca
Super-ordre Eucarida
Ordre Decapoda
Sous-ordre Pleocyemata

Infra-ordre

Brachyura
Linnaeus, 1758

Noms vernaculaires

On utilise le terme crabe comme nom vernaculaire générique pour désigner ces espèces, cependant ce terme est utilisé également pour nommer plusieurs espèces de la super-famille des Paguroidea de l'infra-ordre des Anomura à cause de leur forme similaire tels que les crabes ermites, les crabes porcelaines, les crabes royaux ou encore le crabe de cocotiers

Si plusieurs espèces ont des noms vernaculaires spécifiques qui n'utilisent pas le terme crabe comme les araignées de mer, le tourteau, le terme crabe se retrouve dans le nom de très nombreuses espèces comme crabe bleu, crabe violoniste ou crabe flèche.

La carcinologie, l'étude des crustacés, est un mot qui dérive de la famille des Cancridae.

Origine

Plus de 6 800 espèces actuelles et près de 1 800 fossiles ont été décrites à ce jour (De Grave & al., 2009), réparties sur l'ensemble de la planète. En France sont recensées 4 000 espèces de crustacés dont 400 crustacés décapodes et une centaine de crabes[2]. Les crabes colonisent une grande variété de milieux : aquatiques évidemment mais aussi continentaux, certaines espèces réalisant la quasi-totalité de leur cycle en dehors de l'eau. C'est surtout en zone tropicale que l'on trouve indifféremment des crabes marins, des crabes d'eau douce (850 espèces dont beaucoup ont une adaptation à une vie semi-terrestre[3], certaines espèces des familles de Potamonautidae ou Sesarmidae vivant dans la canopée[4]) et des crabes terrestres.

L'apparition des crabes remonte à l'ère secondaire, le plus ancien fossile de crabe connu datant du jurassique moyen, il y a environ 170 Ma.

Une étude a été menée par Wang et al (2019) [2] concernant l’évolution adaptative au niveau des gènes codants pour des protéines mitochondriales chez des espèces de Brachyura. Les résultats de cette étude démontrent qu'une série d'événements de sélection positive se sont produits spécifiquement sur les protéines (PCG) mitochondriales et sur les lignées ancestrales et intérieures des Bythograeidae. Cela suggère que l'évolution adaptative de ces gènes était nécessaire pour que les crabes Bythograeidae s'adaptent à l'environnement des cheminées hydrothermales.

Description

Morphologie et anatomie
Organisation générale d'un crabe du genre Cancer.
Ocypode ceratophthalma vivant.

Le corps des brachyoures a les caractéristiques principales de l'anatomie des décapodes.

Leur corps segmenté, recouvert d'un exosquelette plus ou moins dur en carbonate de calcium, possède typiquement un céphalothorax très grand, déprimé et abritant tous les organes, cette fusion de la tête et du thorax résultant du processus de carcinisation, appelé aussi brachyurisation (évolution morphologique vers une forme de crabe)[5]. Le céphalothorax est formé de la tête (lobe préoral + 4 segments) et du péréion (du grec πέράίόω, « se transporte au-delà de, traverser ») (8 segments), l'ensemble est enveloppé d'une carapace continue formée par les plèvres du dernier segment céphalique et les tergites du péréion. Le pléon (du grec πλέω, « naviguer, voguer » à cause de l'idée de déplacement) correspondant à l'abdomen (7 segments) est réduit et rabattu sous la face inféropostérieure du céphalothorax où il se loge dans une dépression : ce rabat chez la plupart des mâles est attaché par un système de bouton-pression grâce à deux crochets qui se « pressionnent » sur deux fossettes, protégeant ainsi sa première paire de pléopodes copulateurs[6]. Les 3 premiers segments du péréion ont fusionné avec la tête ; leurs appendices sont les pattes-mâchoires ou maxillipèdes associées aux pièces buccales (mandibules, maxillules, maxilles). Les appendices des 5 derniers segments du péréion sont les péréiopodes. La première paire de ces péréiopodes correspond aux chélipèdes (pinces), généralement très développées. La pince comprend un dactyle mobile, s'articulant sur le propodus composé du manus et du polex (appelé familièrement paume, le propode et le dactyle forment la « main »). Les autres péréiopodes sont locomoteurs. Les appendices des arthropodes sont, en principe, biramés formés d'un endopodite ventral plus puissant et d'un exopodite dorsal plus délicat, souvent foliacé et à rôle respiratoire. Ces deux branches sont portées par un segment basilaire, le protopodite qui, chez les crustacés, est subdivisé en précoxopodite, coxopodite et basipodite (portant l'exo- et l'endopodite). Chez les brachyoures, les exopodites des péréiopodes sont branchiaux et abrités dans les cavités branchiales situées dans les portions du céphalothorax[7].

Leur tête porte deux yeux composés mobiles qui peuvent se loger dans une encoche orbitaire de la carapace. Ils sont généralement au bout de pédoncules oculaires (tiges coniques plus ou moins effilées, articulées au céphalon, souvent rétractiles), ce qui leur donne un large champ visuel (360° chez les crabe-fantômes)[8].

L'estomac, souvent subdivisé en deux parties appelées estomac cardiaque et estomac pylorique, est prolongé par l'intestin moyen et accompagné d'un important hépatopancréas, glande qui synthétise les principales enzymes digestives. L'estomac cardiaque comporte un appareil masticateur (moulin gastrique) formé de pièces chitineuses épaissies très mobiles[9].

Leur carapace peut être garnie d'épines dorsales et latérales (par exemple épine supraorbitaire ou épistomienne), de spinules, tubercules, crêtes et carènes qui sont des éléments de diagnose[10].

La plus petite espèce décrite à ce jour est le Nannotheres moorei (taile d'1,5 mm) de la famille des Pinnotheridae[11], la plus grande est le crabe-araignée géant du Japon qui peut atteindre jusqu'à 3,5 m d'envergure, pattes étendues, dont 37 cm pour le corps, et un poids d'environ 20 kg, ce qui en fait le plus grand arthropode vivant[12].

Comportement alimentaire
Le crabe boxeur tient une anémone dans chacune de ses pinces qu'il agite pour agglomérer les particules alimentaires sur ses tentacules.

La majorité des espèces de brachyoures sont prédatrices et/ou nécrophages. Il existe également chez ce crustacé opportuniste des espèces herbivores, omnivores et détritivores (filtreurs de planctons, algues sur rochers, etc.). Chez les macrophages, la nourriture est prélevée à l’aide des chélipèdes qui la transfèrent à la 3e paire de maxillipèdes ; les maxillipèdes poussent la nourriture plus loin vers les mandibules et les maxilles qui la déchiquètent avant l’ingestion. Chez les microphages, le prélèvement alimentaire se fait par filtration. Celle-ci peut être assurée par les peignes de soies situés au niveau de certains appendices, par exemple au niveau des maxillipèdes dans le cas des Pinnotheridae. Les particules filtrées sont ensuite rabattues vers la bouche. La filtration est soit active (pièces buccales), due aux battements de l’un de ses appendices (scaphognathite), ou passive, utilisant un courant d’eau naturel ou généré par l’hôte si le crabe est symbiotique. En fonction du comportement alimentaire des crabes, les chélipèdes peuvent présenter des morphologies variables. Ainsi, les crabes se nourrissant d’algues encroûtantes présentent des pinces en forme de cuillère pour gratter et récolter la nourriture. Les crabes carnivores/nécrophages, comme Cancer pagurus (Linnaeus, 1758), qui se nourrit de coquillages, ont des pinces à mors émoussés, rappelant la face broyeuse des molaires, adaptées au broyage des coquilles. D’autres présentent des pinces à mors tranchants, en lame, permettant la découpe de chair.

Des cas de cannibalisme sont répertoriés : certains mâles mangent la femelle molle qui vient de muer (cette mue est à l'origine de l'émission d'une phéromone qui déclenche l'accouplement), le crabe-violoniste Uca tangeri (en) mange ses enfants lorsqu'il ne trouve plus de ressources sur terre[13].

Les crabes ont de nombreux prédateurs : mérous, rascasse, murènes, pieuvres, crocodiles, oiseaux, ratons, iguanes, ocelots, singes[14].

Une centaine d'espèces de Xanthidae ingèrent des Dinoflagellés lorsqu'ils s'alimentent, ce qui les rend toxiques[15].

Reproduction et cycle vital
Larve zoé I du crabe Hemigrapsus takanoi.

La plupart des brachyoures sont gonochoriques, seules quelques rares espèces sont hermaphrodites.

L'accouplement est précédé d'une promenade nuptiale, le mâle portant la femelle entre ses pattes de devant en attendant que cette dernière mue et soit féconde[16].

Chez de nombreuses espèces de crabes, la fécondation interne n’est possible qu’après la mue de la femelle. Lors de l'accouplement ventre à ventre, le mâle introduit ses deux stylets copulateurs (correspondant à deux pattes abdominales transformées) dans les orifices génitaux de la femelle et y injecte ses spermatophores contenant les spermatozoïdes. Les œufs fécondés sont pondus (frai) mais restent collés sur les pléopodes de la femelle qui est dite « ovigère » (qui signifie "porteuse d'œuf) ou « grainée ». L’abdomen est alors « décollé » du céphalothorax et fournit un espace de protection pour la ponte[17].

Les œufs sont couvés pendant un temps qui varie selon les espèces (généralement plusieurs mois), puis éclosent au stade protozoé ou zoé (biologie) ; il y a un nombre variable de stades zoés selon les espèces. Après le dernier stade zoé, le crabe passe par un dernier stade larvaire, lui aussi pélagique, la mégalope; sa morphologie est intermédiaire entre la forme zoé et la forme crabe. Après un certain laps de temps, cette larve migre vers le substrat où elle effectue sa dernière mue larvaire qui la conduit au stade 1er crabe. La durée de la vie larvaire est très variable ; par exemple elle est de 65 ± 11 jours en moyenne chez les crabes Cancridae et de 29 ± 16 pour les Ocypodidae. Cependant, il existe des durées de développement larvaire beaucoup plus longues, de 4 - 12 mois chez Cancer magister, ou beaucoup plus courtes comme chez Tunicotheres moseri où le développement ne dure qu’entre 3 et 7 jours. Enfin, le développement direct, où l’individu sortant de l’œuf ressemble à un adulte en miniature, est rare. Ce cas se rencontre, par exemple, chez des crabes de la famille des Xanthidae : Pilumnus lumpinus, P. novaezelandiae, P. vestitus.

Un crabe « mou » (le crabe en mue est un mets que l'homme juge très raffiné) est un crabe qui fait sa mue et dévagine sa carapace, devenue trop petite, ce qui le rend non seulement vulnérable, mais lui enlève toute possibilité de défense. Pendant les quelques jours qu'il lui faut pour que sa nouvelle carapace durcisse, il se réfugie à la limite des eaux de marée moyenne et se cache sous les rochers, les algues, s'ensable ou même retourne dans son exuvie. Après la mue, il lui arrive de manger son exuvie pour restaurer ses réserves calciques[18].

Taxonomie et systématique

Les Brachyura sont un infra-ordre de décapodes, créé par Carl von Linné en 1758. Ce terme a été créé à partir des racines grecques brachy qui signifie court et ura qui signifie queue, allusion à leur abdomen réduit[19]. Ceci les distingues des autres sous-ordres de Pleocyemata. On dénombre plus de 3 500 espèces vivants qui se répartissent en trois groupes : familles à carapace plus large que longue (tourteaux, étrilles), celles à carapace quadrangulaire (Grapsidae, Ocypodidae) et celles à carapace triangulaire (araignées de mer)[8].

Synonymie
Migration du crabe rouge de l'île Christmas.
Crabe décorateur dont les soies de la carapace agissent comme des velcros pour y fixer des fragments d'algues, de bryozoaires[20].
  • Brachyura Kuhl & van Hasselt, 1822 est synonyme de Brachyorrhos Kuhl, 1826

Liste des super-familles
Crabe orang-outang.
Crabe flèche.

Selon World Register of Marine Species (16 février 2016)[21] :

Classification selon Ng, Guinot, & Davie, 2008 :
Brachyura

Classification selon De Grave & al., 2009 :
Brachyura

Liste complète avec les familles

Selon World Register of Marine Species (16 février 2016)[21] :

 

Références taxinomiques

Sources
  • Ng, Guinot, & Davie, 2008 : Systema Brachyurorum: Part 1. An Annotated checklist of extant Brachyuran crabs of the world. Raffles Bulletin of Zoology, vol. 17, p. 1-286 (texte original)
  • De Grave & al., 2009 : A classification of living and fossil genera of decapod crustaceans. Raffles Bulletin of Zoology, 2009, vol. 21, p. 1-109 (texte original)
  • [2] Wang, Z., Tang, D., Shi, X., Guo, H., Chen, X., Zhang, D., & Tang, B. (2019). Genetic basis of hydrothermal vent adaptation in bythograeidae crabs: Insights from adaptive evolution of mitochondrial protein coding genes. Pakistan Journal of Zoology, 51(5), 1721. https://doi.org/10.17582/journal.pjz/2019.51.5.1721.1731

Notes et références
  1. Adrien Bauchau, La Vie des crabes, P. Lechevalier, , p. 6.
  2. Marc Giraud, Calme plat chez les soles, Robert Laffont, , p. 55
  3. (en) Richard von Sternberg & Neil Cumberlidge, « On the heterotreme-thoracotreme distinction in the Eubrachyura De Saint Laurent », Crustaceana, vol. 74, no 4,‎ , p. 321–338 (DOI 10.1163/156854001300104417)
  4. (en) « Tree-climbing crabs (Potamonautidae and Sesarmidae) from phytotelmic microhabitats in rainforest canopy in Madagascar », Journal of Crustacean Biology, vol. 25, no 2,‎ , p. 302-308
  5. (en) Gary Poore, Shane Ahyong et Joanne Taylor, The Biology of Squat Lobsters, Csiro Publishing, , p. 78
  6. Maurice Caullery, Organisme et Sexualité, Doin, , p. 184
  7. Adrien Bauchau, La Vie des crabes, anatomie, physiologie, développement croissance, systématique, écologie, comportement, P. Lechevalier, , p. 6
  8. François Ramade, Dictionnaire encyclopédique des sciences de la nature et de la biodiversité, Dunod, (lire en ligne), p. 80
  9. (en) D.R. Khanna, Biology of ArthropodaDiscovery Publishing House, Discovery Publishing House, , p. 6
  10. Gérard Houdou, Pêche à pied en bord de mer, Editions Artemis, , p. 191-193
  11. (en) R.B. Manning, D.L. Felder, « Nannotheres moorei, a new genus and species of minute pinnotherid crab from Belize, Carribean Sea », Proceedings of the Biological Society of Washington, no 109,‎ , p. 311–317
  12. (en) Peter K. L. Ng, Danièle Guinot & Peter J. F. Davie, « Systema Brachyurorum: Part I. An annotated checklist of extant Brachyuran crabs of the world », Raffles Bulletin of Zoology, vol. 17,‎ , p. 1–286 (lire en ligne [PDF])
  13. Frédéric Lewino, Tuez-vous les uns les autres : La vie et la mort chez nos amies les bêtes, Grasset, , 378 p.
  14. Coûts de gestion des pêcheries, OECD Publishing, , p. 147
  15. Raoul Serène et Alain Crosnier, Xanthoidea, Xanthidae et Trapeziidae, IRD Editions, , p. 23
  16. M. Duteurtre, « La promenade nuptiale chez les Crabes », Bulletin de la Société d'Océanographique de France, no 9,‎ , p. 841-843
  17. André Fontana, Milieu marin et ressources halieutiques de la République populaire du Congo, IRD Editions, , p. 271
  18. Jean Arrachart, Pêches faciles en mer, Editions Artemis, , p. 33
  19. Roger Husson, Glossaire de biologie animale, Gauthier-Villars, , p. 44
  20. (en) Hultgren, Kristin & Jay Stachowicz, « Camouflage in decorator crabs : integrating ecological, behavioural and evolutionary approaches », In Martin Stevens & Sami Merilaita. Animal Camouflage. Cambridge University Press, p. 215, 2011, (ISBN 978-0-521-19911-7)
  21. World Register of Marine Species, consulté le 16 février 2016
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