Ichthyostegalia

Ce sont des animaux qui possèdent des pieds plutôt que des nageoires, la plupart, sinon la totalité, avaient des branchies internes à l'âge adulte et vivaient principalement comme des poissons d'eaux peu profondes et passaient peu de temps sur terre.

Ce groupe a évolué depuis des poissons élpistostégaliens au cours du Dévonien inférieur, il y a environ 400 Ma (millions d'années)[3]^,[4].

Ils ont prospéré dans des environnements marécageux et de chenaux de fleuves à marées du Dévonien, pour évoluer vers les temnospondyles et disparaître au passage Dévonien - Carbonifère, il y a environ 360 Ma (millions d'années)[5].

Le premier genre décrit Ichthyostega, qui a donné son nom au groupe, a longtemps été le seul membre des Ichthyostegalia. Ichthyostega a été considéré comme une forme de transition entre les poissons et les premiers stégocéphales, car il combine un crâne plat fortement blindé de stégocéphales avec une queue de poisson portant des rayons de nageoires[6].

Des travaux sur Ichthyostega et des stégocéphales du Dévonien, dans les années 1990, ont montré qu'ils possédaient plus de cinq doigts à chaque patte, leurs pieds ayant une allure de nageoire primitive[7]. Le genre Acanthostega, identifié par la suite dans les mêmes niveaux, possédait un opercule non ossifié et, comme Ichthyostega des branchies internes opérationnelles à l'âge adulte[8]^,[9].

Comparaison schématique des membres des poissons et tétrapodes sarcoptérygiens : A) Eusthenopteron B) Gogonasus C) Panderichthys D) Tiktaalik E) Acanthostega F) Ichthyostega (patte arrière), et G) Tulerpeton.

Crâne d'un Ichthyostegalia : Acanthostega gunnari.

Jusqu'aux années 1980, les Ichthyostegalia n'ont regroupé que les genres Ichthyostega, Acanthostega et Tulerpeton. Comme la définition de ce groupe indique qu'il contient en principe les animaux les plus basaux (primitifs) possédant des doigts plutôt que des nageoires, Clack et Ahlberg en 2012 l'ont considéré comme regroupant tous les amphibiens plus évolués que le célèbre genre Tiktaalik, le plus proche des tétrapodes possédant des nageoires plutôt que des doigts[10]. L'application de cette définition très large a eu pour effet d'augmenter sensiblement le nombre de genres rattachés aux Ichthyostegalia[11]. Cependant la plupart de ces nouveaux genres sont des redescriptions de découvertes très fragmentaires, généralement limitées à la mâchoire inférieure. On pensait que ces restes appartenaient à des poissons, mais les analyses cladistiques indiquent qu'ils sont plus évolués que Tiktaalik, bien que l'on ignore s'ils possédaient réellement des pieds plutôt que des nageoires.

• † Acanthostegidae
  • † Acanthostega
• † Densignathidae
  • † Densignathus
• † Elginerpetontidae
  • † Elginerpeton
  • † Obruchevichthys
  • † Weberpeton
• † Ichthyostegidae
  • † Hynerpeton
  • † Ichthyostega
• † Jakubsonidae
  • † Jakubsonia
• † Metaxygnathidae
  • † Metaxygnathus
• † Sinostegidae
  • † Sinostega
• † Tulerpetontidae
  • † Tulerpeton
• † Ventastegidae
  • † Ventastega
• † Ymeridae

La plupart des genres de ce grade évolutif sont regroupés parmi les stégocéphales dans la nomenclature phylogénétique, comme le montre le cladogramme ci-après réalisé par B. Swartz en 2012[12] :