Fixation du carbone

La fixation du carbone est un processus à l'œuvre chez les organismes dits autotrophes, qui convertissent le carbone inorganique — typiquement, le dioxyde de carbone CO₂ — en composés organiques tels que des glucides. La photosynthèse en est l'exemple le plus emblématique, caractérisant les organismes dits photoautotrophes ; la chimiosynthèse est une autre forme de fixation du carbone susceptible d'avoir lieu même en l'absence de lumière — on parle alors de lithotrophie pour qualifier les organismes qui utilisent l'énergie des oxydations inorganiques pour produire leur matière vivante. Les organismes qui consomment la matière organique produite par les autotrophes sont appelés hétérotrophes[1].

La première étape de la fixation du carbone est la formation d'un groupe carboxyle –COOH sur une molécule organique, ce qu'on appelle une carboxylation ; les enzymes susceptibles de catalyser cette réaction sont appelées carboxylases : la Rubisco est à ce titre l'enzyme limitante de la photosynthèse.

On connaît aujourd'hui principalement six grandes voies métaboliques différentes de fixation du carbone[2], mais ce nombre varie selon les auteurs en fonction des variantes considérées :

• la chimiosynthèse, au cours de laquelle du carbone inorganique (typiquement CO₂ ou CH₄) est converti en composés organiques en utilisant l'énergie libérée par oxydation du méthane CH₄, du sulfure d'hydrogène H₂S, de l'hydrogène H₂ ou d'autres espèces minérales ;
• la voie de Wood-Ljungdahl[3]^,[4], utilisée par certains microorganismes (bactéries, archées) pour réduire le CO₂ avec l'hydrogène H₂ moyennant l'hydrolyse d'une molécule d'ATP ;
• le cycle du 3-hydroxypropionate[5], qui produit du pyruvate à partir d'acétyl-CoA moyennant l'hydrolyse de quatre molécules d'ATP ;
• le cycle de Krebs inverse[6], qui produit de l'acétyl-CoA par condensation successive de deux molécules de CO₂ ;
• le cycle de Calvin, qui intervient en aval de la phase directement dépendante de la lumière de la photosynthèse pour fixer du CO₂ sur du ribulose-1,5-bisphosphate en formant deux molécules de 3-phosphoglycérate ;
• la fixation du carbone non autotrophe[7], notamment par la pyruvate carboxylase.