Muscle

Le corps humain contient 3 types de tissu musculaire : (a) le muscle squelettique, (b) le muscle lisse, et (c) le muscle cardiaque (Même grossissement)

Le tissu musculaire est un tissu mou, et est l'un des quatre tissu fondamentaux présents chez les animaux (avec le tissu conjonctif, le tissu nerveux et le tissu épithélial). Il existe trois types de tissu musculaire reconnus chez les vertébrés :

• Le muscle squelettique ou « muscle volontaire » est ancrée par des tendons (ou par une aponévrose à quelques endroits) à l'os et permet des mouvements volontaires tels que la locomotion et le maintien de la posture. Si ce contrôle postural est généralement un réflexe inconscient, ces muscles dit posturaux réagissent à la volonté consciente, de façon semblable aux autres muscles squelettiques. Les muscles squelettiques d'un adulte masculin compose 42 % de sa masse corporelle, contre 36 % pour une femme adulte.

Il est composé de différentes cellules, les fibres musculaires striées squelettiques (FMSS) extrafusales aussi nommé le rhabdomyocyte (très longue cellule formé par syncytium), les fibres intrafusales (constituant les fuseaux neuromusculaires) et les cellules satellites (permettant la réparation des fibres).

Les fibres extrafusales du muscle squelettique (volontaire) sont divisées en deux grands types : fibre à contraction lente et rapide :

Type I, contraction lente, est densément relié à des capillaires sanguins, très riche en mitochondries et en myoglobine (donne au tissu sa coloration rouge). Elle utilise donc beaucoup d'oxygène pour ses activités aérobiques (béta-oxydation ou cycle de Krebs). Les fibres lentes se contractent pendant longtemps mais avec peu d'intensité (souvent présentes en grande quantité dans les muscles posturaux).

Type II, contraction rapide, à trois majeurs sous types (IIa, IIx, et IIb) qui varient en vitesse de contraction et en force générée. Ces fibres se contractent rapidement et intensément mais fatigue très rapidement, notamment à cause de leur activité anaérobique. Elles constituent la majorité de la force musculaire et ont un potentiel de développement accru. Les types IIb sont anaérobiques, utilisent majoritairement la glycolyse, et apparaissent « blanche » car moins dense en mitochondries et myoglobine. Dans les animaux de petites tailles (rat, poulet) c'est la principale fibre musculaire expliquant la couleur pâle de leur chair (viande blanche).

• Le muscle lisse ou « muscle involontaire », se trouve dans les parois des organes et des structures telles que l’œsophage, l'estomac, les intestins, les bronches, l'utérus, l'urètre, la vessie, les vaisseaux sanguins, et les muscles érecteurs du poil. Contrairement au muscle squelettique, le muscle lisse n'est pas sous le contrôle conscient et la cellule de ce muscle se nomme le lëiomyocyte.

• Le muscle cardiaque (myocarde), ou « muscle autonome », proche de la structure du muscle squelettique et se retrouve uniquement dans le cœur. La cellule musculaire typique du cœur est le cardiomyocyte contractile. On retrouve aussi des cellules particulières, les cardionectrices (responsable du côté autonome du cœur, possédant un rythme de contraction autonome) et les myoendocrines (sécrétion endocrine).

Les muscles cardiaques et squelettiques sont dits « striés » car ils contiennent des unités structurelles particulières, les sarcomères, qui sont arrangés en faisceaux de façon très régulière ; les myofibrilles des cellules musculaires lisses ne sont pas disposées sous forme de sarcomères et n'apparaissent donc pas striées en microscopie optique.

Alors que les sarcomères dans les muscles squelettiques s'organisent en faisceaux parallèles, ceux du muscle cardiaque se connectent par des ramification en X. Les muscles striés se contractent et se relâchent sur une courte distance mais de façon intense et rapide, tandis que les muscles lisses soutiennent des contractions plus ou moins forte de manière plus ou moins permanente.

La densité des muscles squelettiques pour les mammifères est d'environ 1,06 kg/litre (densité du tissu adipeux (graisse) est 0,9196 kg/litre). Le tissu musculaire est 15 % plus dense que le tissu adipeux.

Période de la Gastrulation montrant la mise en place de la chorde, du canal neural et de la différentiation du mésoderme embryonnaire. On identifie le mésoderme para-axiale qui va donner les somites puis sclérotome, dermatome et myotome.

Un embryon de poulet, montrant le mésoderme paraxial des deux côtés de la crête neurale. La portion antérieure a commencer à former les somites.

Tous les muscles dérivent du mésoderme paraxial. Le mésoderme paraxial est divisée le long de l'embryon en somites, correspondant à un phénomène de segmentation du corps (retrouvé de façon plus évidente avec la colonne vertébrale). Chaque somite possèdent 3 sous-divisions, le sclérotome (qui forme les vertèbres), le dermatome (qui forme la peau), et le myotome (qui forme les muscles). Le myotome est divisé en deux sections, l'épimère et hypomère, qui forment respectivement les domaines épaxiaux (ou paraxiaux) et hypaxiaux . Les domaines épaxiaux chez l'homme permettent la formation des muscles érecteurs du rachis et des petits muscles intervertébraux, et sont innervés par la ramification dorsale des nerfs spinaux. Tous les autres muscles proviennent des domaines hypaxiaux et sont inervés par la ramification ventrale des nerfs rachidiens (=nerfs spinaux).

Au cours du développement les myoblastes (cellules progénitrices musculaires) peuvent rester dans les somites pour former les muscles associés à la colonne vertébrale (épaxial), ou bien migrer dans le corps pour former tous les autres muscles (hypaxial). La migration des myoblastes est précédés par la formation du tissu conjonctif, généralement issu du mésoderme latéral. Les myoblastes suivent des signaux chimiques pour rejoindre leur emplacement approprié, puis fusionnent ensemble pour former les cellules des musculaires squelettiques (formation par syncytium).

Différenciation des somites en dermatome, sclérotome et myotome

Les muscles striés squelettiques (MSS) sont revêtus d'un tissu conjonctif (TC) dense appelé l'épimysium. L'épimysium ancre le tissu musculaire aux tendons, à chaque extrémité du muscle. Il protège également les muscles du frottement (contre d'autres muscles ou l'os). L'épimysium englobe de multiples faisceaux, contenant eux-mêmes 10 à 100 fibres musculaires. Les faisceaux sont eux recouvert de périmysium qui permet le passage des nerfs et de la circulation sanguine. Chaque fibres musculaires (correspondant aux cellules musculaires, le myocyte) est enfermée dans son propre TC, l'endomysium (TC lâche). 

En résumé, le muscle est composé de fibres (cellules) qui sont groupés en faisceaux, qui sont eux-mêmes regroupés pour former le muscle. À chaque niveau de regroupement une membrane de collagène (tissu conjonctif) entoure le paquet. Notons que ces membranes sont liées au tissu musculaire par des complexes protéiques (dystrophine, costamères) et sont résistantes à l'étirement. 

Pour finir, dispersés à travers le muscle on retrouve les fuseaux neuromusculaires (ou fibres intrafusales) qui fournissent de la rétroaction sensorielle pour système nerveux central (sensible au niveau d'étirement du muscle, rôle dans le réflexe myotatique).

Dans les cellules du muscle (ou fibres musculaires ou myofibre) on retrouve des myofibrilles, qui eux-mêmes sont des faisceaux de protéines filamenteuses (actine). Le terme « myofibrille » ne doit pas être confondu avec le terme « myofibre », qui est simplement un autre nom pour la cellule musculaire. Les myofibrilles sont une association complexe de filaments protéiques organisés en unités répétitives appelé sarcomères. L'aspect strié des muscles squelettiques et cardiaques résulte de la présence de ces sarcomères à l'intérieur des cellules. Bien que ces deux types de muscle contiennent des sarcomères, les fibres du muscle cardiaque sont généralement ramifiées pour former un réseau et interconnectées par des disques intercalés, donnant au tissu l'apparence d'un syncytium (ce n'en est pas un à proprement parler).

Les deux filaments caractéristiques du sarcomère sont l'actine et la myosine.

Anatomie d'un muscle squelettique. L'épimysium recouvre l'entièreté du muscle, le périmysium recouvre les faisceaux et l'endomysium recouvre les fibres musculaire (myofibre ou myocyte).

Une fibre musculaire squelettique entouré par une membrane plasmique appelée sarcolemme, contenant le sarcoplasme (=cytoplasme des cellules musculaires). Une fibre musculaire est composée de plusieurs fibrilles qui donnent à la cellule son aspect strié en microscopie optique.

Coupe de muscle squelettique humain, on distingue les successions de sarcomères responsable du raccourcissement de la cellule.

L'action qu'un muscle génère est déterminée par sa localisation et celle de ses insertions. La section transversale d'un muscle (plus que sa longueur) détermine la quantité de force qu'il peut générer en définissant le nombre de sarcomères qui peuvent fonctionner en parallèle. Chaque muscle squelettique contient de longues unités appelées myofibrilles, et chaque myofibrille est une chaîne de sarcomères. Puisque la contraction se produit en même temps pour tous les sarcomères connectés, ces chaînes de sarcomères raccourcissent ensemble, et ce raccourcissement de la fibre musculaire entraîne un changement de longueur de la myofibrille[6].

(a) Une partie de l'ATP est stocké dans le muscle sous forme de phosphocréatine. Quand la contraction commence, il l'utilise pendant les quelques premières secondes. (b) Chaque molécule de glucose produit deux ATP, et deux pyruvates qui peuvent être utilisés dans la respiration aérobie (cycle de Krebs); ou convertis en acide lactique en anaérobie (pas de 02), contribuant à la fatigue musculaire (au cours d'un exercice intense) (c) La respiration aérobie est la dégradation du glucose en présence d'oxygène (02) pour produire du CO2, de l'eau et de l'ATP. Environ 95 % de l'ATP nécessaire à la contraction du muscle est fournie par la respiration aérobie et qui a lieu dans les mitochondries.

L'activité musculaire consomme la majeure partie de l'énergie (sans oublier que le cerveau compte lui pour 1/3). Toutes les cellules musculaires produisent de l'adénosine triphosphate (ATP), ces molécules énergétiques sont utilisées pour le mouvement des têtes de myosine. Les muscles peuvent stocker de l'énergie pour une utilisation rapide sous la forme de phosphocréatine (qui est généré à partir d'ATP et qui peut régénérer cet ATP si nécessaire grâce à la créatine kinase). Les muscles peuvent aussi stocker du glucose sous forme de glycogène (comme le foie). Ce glycogène peut être rapidement converti en glucose pour poursuivre les contractions musculaires. Au sein du muscle à contraction volontaire (muscles squelettiques), la molécule de glucose peut être métabolisé par voie anaérobie dans un processus appelé la glycolyse qui produit 2 ATP et 2 acides lactiques (à noter que dans des conditions aérobies, le lactate n'est pas formé; au lieu on produit du pyruvate servant de substrat pour le cycle de Krebs). Chez les sportifs de haut niveau, les cellules musculaires contiennent également des globules de graisse à proximité, utilisés pendant l'exercice aérobie. La production d'énergie dans des conditions aérobie prend plus de temps et nécessite beaucoup d'étapes biochimiques, mais en contrepartie produit beaucoup plus d'ATP que la glycolyse anaérobie. Le muscle cardiaque peut facilement utiliser l'un des trois macronutriments (protéine, glucose et lipide) en aérobie rapidement et avec un rendement d'ATP maximal. Le cœur, le foie et les globules rouges peuvent réutiliser l'acide lactique (produit par les muscles squelettiques pendant l'exercice physique intense) dans leur propre métabolisme.

Au repos, le muscle squelettique consomme 54,4 kJ/kg (13,0 kcal/kg) par jour. Ces valeurs sont bien supérieures au tissu adipeux 18,8 kJ/kg (de 4,5 kcal/kg) et à l'os 9,6 kJ/kg (2,3 kcal/kg).