Métabolisme méthanogène

Les organismes à métabolisme méthanogène sont des micro-organismes qui produisent du méthane comme sous-produit métabolique de la vie en conditions anoxiques.
Certaines espèces peuvent néanmoins survivre un certain temps en présence de dioxygène.

Ils étaient autrefois classés comme Archéobactéries ; mais celles-ci ont depuis été reclassées, les méthanogènes sont maintenant des Archées, un groupe de procaryotes distinct des bactéries[1].

Description

Ce sont des microorganismes coccoïdaux (forme de sphère) ou en forme de bâtonnet.

Les archées méthanogènes sont dépourvues d'un polymère présent dans les parois cellulaires des autres procaryotes.

  • Certains ont une paroi cellulaire constituée de pseudopeptidoglycane, ou pseudomuréine, différent du peptidoglycane bactérien.
  • D'autres, qui n'ont pas de pseudomuréine, ont au moins un réseau paracristallin (couche S) constitué de protéines s'assemblant comme les pièces d'un puzzle.

Habitats

Les organismes méthanogènes sont dans la plupart des cas des anaérobies stricts, c'est-à-dire qu'ils meurent en présence de traces de dioxygène par auto-oxydation de certains cofacteurs nécessaires à leur métabolisme. Certaines espèces peuvent néanmoins survivre quelque temps en présence d'oxygène[2], de même que dans des milieux difficiles (sols arides, acides, toxiques…). Il existe aussi au moins une exception connue à l'anaérobiose, Methanosarcina barkeri, qui produit une enzyme (superoxyde dismutase ou SOD) lui permettant de survivre longtemps en présence de dioxygène[3].

Trois grands types d'habitats abritent ces microorganismes :

  • certaines zones humides où ces archées vivent dans les couches inférieures des sédiments où les sulfates sont épuisés, dans des milieux variés, allant de sédiments marins ou estuariens, jusqu'aux tourbières[4]. Plus tardivement, on a découvert d'autres méthanogènes, extrêmophiles, trouvés dans des environnements tels que sources chaudes éventuellement sous-marines évents hydrothermaux et même dans des roches « solides » de la croûte terrestre, à des kilomètres sous la surface. Dans les roches profondes, elles trouvent l'hydrogène qui leur est nécessaire grâce à la dégradation thermique et radioactive de l'eau.
  • le système digestif (intestins le plus souvent) de nombreux animaux (termites, mammifères, dont l'Homme ou les ruminants chez lequel ils sont responsables des phénomènes de gaz…). Quelques autres bactéries sont « méthanogènes partielles » (Helicobacter pylori dans l'estomac humain par exemple).
  • Certains milieux extrêmes ; de déserts chauds et secs et jusqu'à 3 km de profondeur dans des échantillons de glaces prélevés au Groenland[5]. Elles vivent et se reproduisent à des températures variant de 15 à 100 °C (même un peu plus dans la vapeur d'eau de certains geysers).
    → Ce sont les espèces vivantes les moins rares dans les milieux souterrains profonds.

Certains scientifiques ont ainsi proposé d'étudier l'hypothèse que la présence de méthane dans l'atmosphère martienne puisse être le signe d'une méthanogenèse native sur cette planète[6].

Importance écologique

Du point de vue trophique, ce sont des organismes chimioautotrophes, une sous-division des organismes chimiotrophes.

Ils jouent un rôle important dans le cycle du carbone, les puits de carbone et le rétrocontrôle du climat par le Vivant (Il a été estimé qu'un tiers du méthane rejeté dans l'atmosphère pourrait avoir pour origine ces microorganismes).

Les méthanogènes jouent un rôle écologique majeur dans des environnements anaérobies où elles suppriment les excès d'hydrogène et de produits issus de fermentation par d'autres formes de respiration anaérobie. Les méthanogènes prospèrent habituellement dans les environnements dans lesquels tous les autres accepteurs d'électrons (comme l'oxygène, les nitrates, les sulfates, et fer trivalent) ont été épuisés.

Il existe aussi des symbioses avec des bactéries anérobies strictes qui fournissent en continu l'hydrogène et le gaz carbonique indispensables à la méthanogenèse hydrogénotrophe. On dit qu'il se forme un consortium écologique.

Étroitement lié à la biométhanogenèse, existent des organismes méthanotrophes, capables d'oxyder le méthane, via une réduction par des sulfates et nitrates[7].

La plupart des bactéries méthanogènes sont des productrices autotrophes, mais celles qui oxydent le CH3COO- sont classés comme chémohétérotrophes.

Métabolisme et réactions de méthanisation

Les méthanogènes peuvent être classés en trois groupes en fonction du substrat utilisé pour la production de méthane[8].

Les méthanogènes hydrogénotrophes

Cette classe utilise le dioxyde de carbone (CO2) de leur milieu comme source de carbone, en présence d'hydrogène comme un agent réducteur. Le formate peut aussi être utilisé comme source d'électrons par la plupart des méthanogènes hydrogénotrophes[8]. Trois organismes peuvent utiliser le monoxyde de carbone pour générer du méthane : Methanothermobacter thermoautotrophicus, Methanosarcina barkeri et Methanosarcina acetivorans[8].

  • CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O
  • 4 HCOOH → CH4 + 3 CO2 + 2 H2O
  • 4 CO + 2 H2O → CH4 + 3 CO2

Les méthanogènes méthylotrophes

Cette classe utilise des composés méthylés (méthanol, sulfure de diméthyle, méthanethiol, méthylamine, diméthylamine, triméthylamine, tétraméthylammonium[8]) comme source de carbone. Les électrons nécessaires aux réactions de réduction proviennent de l'oxydation de ces mêmes substrats en dioxyde de carbone[8]. Certaines espèces sont capables d'utiliser le dihydrogène pour réduire les groupes méthyle[8].

  • CH3OH + H2 → CH4 + H2O
  • 4 CH3NH2 + 2 H2O → 3 CH4 + 4 NH3 + CO2
  • 2 (CH3)2NH + 2 H2O → 3 CH4 + CO2 + 2 NH3
  • 4 (CH3)3N + 6 H2O → 9 CH4 + 3 CO2 + 4 NH3
  • CH3NH2 + H2 → CH4 + NH3
  • 2 (CH3)2S + 2 H2O → 3 CH4 + CO2 + 2 H2S
  • (CH3)2S + 2 H2 → 2 CH4 + H2S

Les méthanogènes acétotrophiques ou acéticlastiques

Bien que la plupart du méthane biogénique (produit par le vivant) en mer résulte d'une réduction du CO2, il en existe d'autres sources :

On a montré par l'étude isotopique du méthane, qu'une petite quantité en est dérivée d'acétate[9] dégradé par fermentation bactérienne.


Ce sont des réactions exergoniques (qui libèrent de l'énergie).

Elles ont lieu généralement dans des milieux réducteurs (potentiel < -330 mV).

Ces réactions s'accompagnent donc d'une consommation d'hydrogène (processus d'épuration). Il y a aussi élimination du carbone réduit sous forme de CH4 gazeux (perdu pour le métabolisme).

Étapes de la méthanisation

  • mobilisation des matières organiques (végétales)
  • hydrolyse de la cellulose et des hémicelluloses → libération des glucides → voie des oxydations aérobies et des fermentations
  • fermentation sur des composés organiques drainés à partir du tapis végétal ou accumulé par sédimentation du phytoplancton. Action des germes ANA (bactéroides, butyvibrio, bifidobacterum, bactobacillus, clostridium…)
  • libération d'acides organiques, de gaz carbonique, d'hydrogène

CO2, H2 → alimentation directe de la méthanogenèse.

Recherche

Les archaea méthanogènes représentent aujourd'hui une part très importante des recherches effectuées dans le monde sur les archaea.

Typologie des méthanogènes

On a déjà scientifiquement décrit une cinquantaine d'espèces de méthanogènes strictes, qui toutes sont anaérobies et appartiennent aux Archaea, mais ne forment pas un groupe monophylétique.
Ci-dessous, liste non limitative, à titre d'exemples :

  • Methanobacterium bryantii
  • Methanobacterium formicum
  • Methanobrevibacter arboriphilicus
  • Methanobrevibacter gottschalkii
  • Methanobrevibacter ruminantium
  • Methanobrevibacter smithii
  • Methanocalculus chunghsingensis
  • Methanococcoides burtonii
  • Methanococcus aeolicus
  • Methanococcus deltae
  • Methanococcus jannaschii
  • Methanococcus maripaludis
  • Methanococcus vannielii
  • Methanocorpusculum labreanum
  • Methanoculleus bourgensis (Methanogenium olentangyi & Methanogenium bourgense)
  • Methanoculleus marisnigri
  • Methanofollis liminatans
  • Methanogenium cariaci
  • Methanogenium frigidum
  • Methanogenium organophilum
  • Methanogenium wolfei
  • Methanomicrobium mobile
  • Methanopyrus kandleri
  • Methanoregula boonei
  • Methanosaeta concilii
  • Methanosaeta thermophila
  • Methanosarcina acetivorans
  • Methanosarcina barkeri
  • Methanosarcina mazei
  • Methanosphaera stadtmanae
  • Methanospirillium hungatei
  • Methanothermobacter defluvii (Methanobacterium defluvii)
  • Methanothermobacter thermautotrophicus (Methanobacterium thermoautotrophicum)
  • Methanothermobacter thermoflexus (Methanobacterium thermoflexum)
  • Methanothermobacter wolfei (Methanobacterium wolfei)
  • Methanothrix sochngenii

Voir aussi

Articles connexes

  • Méthane
  • Méthanotrophe
  • Gaz à effet de serre
  • Fermentation
  • Feu follet

Liens externes

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Bibliographie

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Notes et références

  1. Joseph W. Lengeler ; Biology of the Prokaryotes ; (ISBN 0632053577) ; p. 796 ; Ed : Thieme ; Stuttgart, 1999
  2. V. Peters, R. Conrad, 1995, Methanogenic and other strictly anaerobic bacteria in desert soil and other oxic soils, Applied and Environmental Microbiology, 61: 1673-1676
  3. Résumé Article sur Methanosarcina barkeri.
  4. J.K. Kristjansson, et al.; 1982; Different Ks values for hydrogen of methanogenic bacteria and sulfate-reducing bacteria : an explanation for the apparent inhibition of methanogenesis by sulfate ; journal Arch. Microbiol. ; volume 131 ; pages 278-282 ; doi:10.1007/BF00405893
  5. Découverte faire par l'Université de Californie de Berkeley ; Proceedings of the National Academy of Sciences (DOI:10.1073/pnas.0507601102)
  6. (en) Where Mars Microbes Might Lurk ? (Où des microbes pourraient-ils se dissimuler sur Mars ?)
  7. Thauer, R. K. and Shima, S., "Biogeochemistry: Methane and microbes", Nature, 2006, 440, 878-879
  8. (en) Yuchen Liu et William B. Whiteman, « Metabolic, Phylogenetic, and Ecological Diversity of the Methanogenic Archaea », Annals of the New York Academy of Sciences, vol. 1125,‎ , p. 171.189 (DOI 10.1196/annals.1419.019)
  9. M.J. Whiticar, et al. ; 1986 ; Biogenic methane formation in marine and freshwater environments : CO2 reduction vs. acetate fermentation — isotope evidence ; journal : Geochim. Cosmochim. Acta ; Vol 50 ; pages 393–709 ; doi:10.1016/0016-7037(86)90346-7
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