Lactobacille

Lactobacillus

Lactobacillus acidophilus et cellule épithéliale

Classification
Règne	Bacteria
Division	Firmicutes
Classe	Bacilli
Ordre	Lactobacillales
Famille	Lactobacillaceae

Genre

Lactobacillus
Beijerinck, 1901

Les lactobacilles (Lactobacillus) forment un genre de bactéries à gram positif, de la famille des Lactobacillaceae.

Les lactobacilles sont des bactéries lactiques[1] :

gram-positives
immobiles, non flagellés, non sporogènes
soit homofermentaires, produisant à partir du glucose plus de 85 % d'acide lactique, soit hétérofermentaires et produisant du CO₂, de l'acide lactique, de l'éthanol (et/ou de l'acide acétique) en quantités équimolaires
aérotolérantes ou anaérobies
catalase - (certains ont un pseudo-catalase)
ayant des besoins nutritionnels complexes (milieu riche en glucides, acides aminés, peptides, lipides, sels, vitamines)

Habitats

Les lactobacilles sont présents dans les milieux riches contenant des substrats glucidiques tels que les muqueuses intestinales, orales et vaginales des humains et des animaux, sur les plantes, les aliments d'origine végétale, les produits fermentés ou en décomposition, les eaux usées[1].

Ils contaminent fréquemment les produits alimentaires et sont agents d'aigrissement[2]. Mais ils ne sont jamais pathogènes.

Place des lactobacilles dans le microbiote intestinal

Tous les organismes supérieurs, mammifères, insectes, et poissons hébergent des communautés bactériennes importantes. L'ensemble des micro-organismes peuplant un organisme constitue son microbiote (ou microflore). Le microbiote de l'homme se répartit principalement dans la cavité orale et le long du tractus digestif mais c'est dans la partie distale du tube digestif que les bactéries sont en plus grand nombre. Elles sont disposées suivant un gradient oro-anal croissant avec une richesse microbienne maximale dans le côlon distal. Il y aurait en tout 10¹⁴ bactéries dans le tractus digestif[3] soit 10 à 20 fois le nombre total de cellules de tous les tissus du corps. Globalement, cette collectivité microbienne a une activité métabolique équivalente à un organe virtuel à l'intérieur d'un organe. L'homme héberge aussi d'autres communautés microbiennes importantes comme le microbiote cutané et le microbiote vaginal.

Composition et concentration (cfu/ml) des espèces bactériennes du microbiote du tractus digestif (adapté de Sartor RB, Gastroenterology, 2008)

L'estomac, milieu fortement acide (jusqu'à pH 2) où l'oxygène est présent, héberge des micro-organismes acido-tolérants et anaérobies facultatifs comme les streptocoques et les lactobacilles ainsi qu'un microaérophile, Helicobacter pylori[4]. Mais ils restent peu nombreux (10¹ à 10³ cfu/ml) en raison de l'acidité et de l'activité motrice intestinale qui limite une colonisation stable de l'épithélium gastrique. Dans l'intestin grêle, le microbiote est constitué de bactéries anaérobies facultatives tels que les streptocoques, lactobacilles et entérobactéries et d'anaérobies strictes comme les bifidobactéries, les bactéroides et les clostridies. La flore reste encore relativement pauvre en raison du péristaltisme et de l'abondance des sécrétions ; la densité passe de 10³ à 10⁸ cfu/ml du duodénum à l'iléon. Dans le côlon[5], la flore microbienne est de plus en plus variée et abondante (10¹² cfu/ml). Elle est dominée par les bactéries anaérobies strictes (Bacteroides 10¹¹ par gramme de selle, Bifidobacterium, Clostridium) tandis que les bactéries anaérobies facultatives (comme les lactobacilles) disparaissent presque totalement.

Avant la mise au point de techniques de cultures anaérobies, les lactobacilles avaient la réputation d'être les organismes dominants de la flore intestinale, de l'estomac au jéjunum. Mais après 1960, la majorité des études moléculaires ont montré que les séquences de Lactobacillus ne représentaient en fait qu'une très petite proportion (moins de 1 %) de la population bactérienne. Il doit donc être considéré que la population de Lactobacillus qui peut être cultivée à partir de l'estomac et de l'intestin grêle est généralement très faible (<10⁴ bactéries par ml) et que la majorité de ces bactéries présentes transitent probablement à partir de la cavité orale et de la nourriture (Walter[6], 2008). L'analyse par le système PCR-DGGE des matières fécales[7] détecte la présence de bactéries lactiques (ici non cultivables) habituellement associées à la nourriture et aux levains utilisés dans l'alimentation (Lactobacillus sakei, Lb. curvatus). Il a été trouvé chez les individus ayant une population importante et stable de lactobacilles fécaux que ces individus pouvaient garder des souches particulières durant tout le long des 15 mois de l'étude. Il s'agissait de Lb. ruminis et de Lb. salivarius.

L'écosystème microbien intestinal, quoique dynamique, reste relativement stable. Les grands groupes de bactéries tels que les bifidobactéries, les bactéroides et les clostridies font preuve d'une grande stabilité au cours du temps jusqu'au niveau des espèces. Par contre, la population de lactobacilles dans les échantillons fécaux est fluctuante. Beaucoup de sujets traversent des périodes durant lesquelles aucun lactobacille n'est détectable[6].

De nombreuses espèces de lactobacilles ont été détectées dans la salive, les principales étant[8] Lactobacillus fermentum, Lb. rhamnosus, Lb. salivarius, Lb. casei et Lb. acidophilus. Une corrélation forte a été établie entre la quantité de Lactobacillus dans la salive et les caries dentaires.

En outre, le nombre de lactobacilles de la salive quoique variable, peut atteindre 10⁵ cgu/ml. Sachant que cette salive produite à raison de 1 litre à 1,5 litre par jour est avalée, on comprend qu'elle puisse introduire dans le tractus digestif des doses de lactobacilles oraux significatives. Sur les 17 espèces de Lactobacillus associées avec le tractus digestif, une bonne partie ne sont donc pas autochtones[N 1] mais transitent à partir de l'alimentation ou de la salive.

Utilisations dans la production d'aliments fermentés

Quelques espèces de lactobacilles interviennent pour la production de produits alimentaires fermentés comme le yaourt, le fromage, le vin, la choucroute, les pickles, ainsi que pour l'ensilage. Le pain au levain est fabriqué en utilisant une « culture de départ » qui est une culture symbiotique de levures et de bactéries lactiques cultivées dans un milieu constitué de farine et d'eau. Quelques boissons au yaourt contiennent des lactobacilles comme complément alimentaire. Le kimchi coréen est également fabriqué en utilisant des techniques de fermentation par l'acide lactique. Beaucoup de lactobacilles ont ce caractère exceptionnel parmi les êtres vivants qu'ils n'exigent pas de fer pour leur croissance et qu'ils ont une tolérance très haute envers l'eau oxygénée.

Les fromages

Lors de la fabrication du fromage, les lactobacilles[9] interviennent au niveau de la coagulation du lait en produisant une acidification modérée du milieu puis à l'étape de l'affinage en contribuant aux qualités organoleptiques du produit. Ils sont particulièrement abondants dans les fromages à pâte pressée cuite où ils sont apportés par les levains (contenant Lactobacillus helveticus, Lactobacillus delbrueckii subsp. lactis, Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus) . Les lactobacilles thermophiles libèrent des protéases qui se traduisent en fin d'affinage par une présence importante de petits peptides et d'acides aminés libres. Pour faire du yaourt, deux types de bactéries lactiques spécifiques sont requises dont un lactobacille (Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus et Streptococcus thermophilus)

Le pain

Les microbiotes de la farine de blé et des pâtes à pain sont riches en lactobacilles[10]. La farine contient des bactéries homofermentaires (Lb. coryniformis, Lb. curvatus, Lb. plantarum, Lb. salivarius) et hétérofermentaires (Lactobacillus brevis, Lb. fermentum). Le levain naturel servant à fabriquer le pain au levain est obtenu par fermentation spontanée de farine et d'eau. Son microbiote contient bien sûr un grand nombre de lactobacilles[11]. Les levain traditionnels sont en général dominés[12] par Lactobacillus sanfranciscensis, Lb. brevis et Lb. plantarum. Dans un levain naturel français, ce sont Lactobacillus acetotolerans et Lactobacillus panis qui dominent[13].

Le vin

Après la fermentation alcoolique, il se produit une seconde fermentation dite malolactique qui contribue à désacidifier le vin et donc à lui donner souplesse et rondeur. Elle est assurée par une bactérie lactique Oenococcus oeni qui transforme l'acide malique en acide lactique (moins fort) et en CO₂. Pour les vins au pH supérieur 3,5, certains lactobacilles (comme Lactobacillus plantarum) sont aptes à produire cette fermentation malolactique[14]. Les principaux lactobacilles des moûts de raisin et des vins sont des hétérofermentaires comme Lactobacillus casei, Lb. plantarum, Lb. brevis, Lb. hilgardii.

Fermentation de produits en saumure : choucroute, cornichons, olives, saucissons

Dans la fermentation de produits en saumure, on trouve une séquence de flores bactériennes avec souvent lorsque le milieu s'est acidifié l'intervention des lactobacilles. La choucroute s'obtient par salage et fermentation du chou. La fermentation lactique est due au départ à Leuconostoc mesenteroides. Lorsque l'acidité atteint 1 %, la fermentation se poursuit grâce Lactobacillus plantarum puis à partir de 2 %, par Lactobacillus brevis, Lb. curvatus, Lb. sakei etc[2].. La maturation des saucissons secs passe par une série d'étapes[2]: les bactéries gram positives disparaissent rapidement pour laisser la place aux microcoques, streptocoques et pédiocoques, puis viennent les lactobacilles (Lactobacillus sakei). Ces bactéries agissent à l'intérieur du saucisson en consommant les sucres, réduisant les nitrates en nitrites et en donnant des arômes. En surface, ce sont plutôt des levures et des moisissures qui contribuent à la protection du produit.

Altération des aliments

Dans les viandes, les lactobacilles provoquent un verdissement par action de H₂O₂ qui transforme l'hémoglobine en choléglobine[2]. L'altération de la bière peut être provoquée par Lactobacillus brevis, Lb. casei et plantarum. La même action défavorable se retrouve dans les produits issus de la fermentation de céréales (whisky) ou de fruits (cidre). De même, les jus sucrés sont altérés par Lb. casei et plantarum.

Probiotiques (ex: le kéfir)

Beaucoup d'études sont menées sur les souches de lactobacilles susceptibles d'avoir un effet bénéfique sur la santé, en améliorant les propriétés de la microflore intestinale de l'homme ou de l'animal[15]. Les lactobacilles considérés comme des probiotiques sont d'après Hopzapfel et als (1998) : L. acidophilus, L. amylovorus, L. casei, L. crispatus, L. delbruckii subsp. bulgaricus, L. gallinarum, L. gasseri, L. johnsonii, L. paracasei, L. plantarum, L. reuteri, L. rhamnosus[16].

Liste des espèces

Fin 2013, la liste selon LPS (EUZÉBY) comporte 192 espèces de lactobacilles et beaucoup d'entre elles sont de création récente, comme leur date de création l'indique.

L. acetotolerans 1986
L. acidifarinae 2005
L. acidipiscis 2000
L. acidophilus 1970, 1980
L. agilis 1982
L. algidus 2000
L. alimentarius 1983
L. amylolyticus 1999
L. amylophilus 1981
L. amylotrophicus 2006
L. amylovorus 1981
L. animalis 1983
L. antri 2005
L. apodemi 2006
L. aquaticus 2009
L. arizonensis 2000
→ L. plantarum
L. aviarius 1985
L. bavaricus 1980
→ L. sakei
L. bifermentans 1983
L. bobalius 2008
→ L. paralimentarius
L. brantae 2012
L. brevis 1934
L. buchneri 1923
L. cacaonum 2009
L. camelliae 2007
L. capillatus 2008
L. casei 1971
L. catenaformis 1970
→ Eggerthia catenaformis
L. ceti 2008
L. coleohominis 2001
L. collinoides 1972
L. composti 2007
L. concavus 2005
L. coryniformis 1965
L. crispatus 1970
L. crustorum 2007
L. curieae 2013
L. curvatus 1965
L. delbrueckii subsp. delbrueckii
L. delbrueckii subsp. indicus
L. delbrueckii subsp. bulgaricus
L. delbrueckii subsp. lactis
L. delbrueckii subsp. sunkii 2012
L. dextrinicus 2009
L. diolivorans 2002
L. equi 2002
L. equicursoris 2010
L. equigenerosi 2008
L. fabifermentans 2009
L. farraginis 2007
L. farciminis 1983
L. fermentum 1901
L. floricola 2011
L. florum 2010
L. fornicalis 2000
L. fructivorans 1934
L. frumenti 2000
L. fuchuensis 2002
L. fusaii 2012
L. gallinarum 1992
L. gasseri 1980
L. gastricus 2005
L. ghanensis 2007
L. gigeriorum 2012
L. graminis 1989
L. hammesii 2005
L. hamsteri 1988
L. harbinensis 2006
L. hayakitensis 2007
L. helveticus 1925
L. hilgardii 1936
L. hokkaidonensis 2013
L. hominis 2013
L. homohiochii 1957
L. hordei 2008
L. iners 1999
L. ingluviei 2003
L. intestinalis 1990
L. jensenii 1970
L. johnsonii 1992
L. kalixensis 2005
L. kefiranofaciens 1988
L. kefirgranum 1994
→ L. kefiranofaciens subsp. kefirgranum
L. kefiri 1983
L. kimchicus 2011
Lactobacillus kimchiensis 2013
L. kimchii 2000
L. kisonensis 2009
L. kitasatonis 2003
L. koreensis 2011
L. kunkeei 1998
L. leichmannii 1923
L. lindneri 1997
L. malefermentans 1989
L. mali 1970
L. manihotivorans 1998
L. mindensis 2003
L. mucosae 2000
L. murinus 1982
L. nagelii 2000
L. namurensis 2007
L. nantensis 2006
L. nasuensis 2012
L. odoratitofui' 2010
L. oeni 2009
L. oligofermentans 2005
L. oris 1988
L. oryzae 2013
L. otakiensis 2009
L. ozensis 2011
L. panis 1996
L. pantheris 2002
L. parabrevis 2006
L. parabuchneri 1989
L. paracasei 1989
L. paracollinoides 2004
L. parafarraginis 2007
L. parakefiri 1994
L. paralimentarius 1999
L. paraplantarum 1996
L. pasteurii 2013
L. paucivorans 2010
L. pentosus 1987
L. perolens 2000
L. plantarum 1923
L. pobuzihii 2010
L. pontis 1994
L. porcinae 2013
L. psittaci 2001
L. rapi 2009
L. rennini 2006
L. reuteri 1982
L. rhamnosus 1989
L. rimae 1991
L. rogosae 1974
L. rossiae 2005
L. ruminis 1973
L. saerimneri 2004
L. sakei 1934
L. salivarius 1953
L. sanfranciscensis 1984
L. saniviri 2012
L. satsumensis 2005
L. secaliphilus 2007
L. selangorensis 2011
L. senioris 2012
L. sharpeae 1982
L. siliginis 2006
L. similis 2010
L. sobrius 2006
L. spicheri 2004
L. sucicola 2009
L. suebicus 1989
L. sunkii 2009
L. suntoryeus 2005
L. taiwanensis 2009
L. thailandensis 2007
L. tucceti 2009
L. uli 1991
L. ultunensis 2005
L. uvarum 2009
L. vaccinostercus 1983
L. vaginalis 1989
L. versmoldensis 2003
L. vini 2006
L. vitulinus 1973
L. xiangfangensis 2012
L. yonginensis 2013
L. zeae 1996
L. zymae 2005
L. zymae

Liens externes

(en) Référence NCBI : Lactobacillus
LPSN Euzéby
La séquence du génome du lactobacille du yaourt est dévoilée - Proc. Natl. Acad. Sci. 13, 9274-9279

Notes

les bactéries du microbiote intestinal sont classées en autochtones, allochtones et xénochtones (Savage, 1977). Les bactéries autochtones sont attachées à la surface de l'épithélium intestinal ou adhèrent au mucus. Ce sont les premières colonisatrices du tractus digestif. Les bactéries allochtones sont localisées dans la lumière digestive, elles apparaissent plus tard et trouvant des biotopes déjà occupés, elles ne font que passer (Lamine, 2004)

Références

W. H. Holzapfel, B.J. Wood, The Genera of Lactic Acid Bacteria, 2, Springer-Verlag, 1st ed. 1995 (2012) (ISBN 2-89448-084-9), « The genus Lactobacillus par W.P. Hammes, R.F. Vogel »
J-P. Guiraud, Microbiologie alimentaire, Dunod, 2012
Antonia Suau, « Direct Analysis of Genes Encoding 16S rRNA from Complex Communities Reveals Many Novel Molecular Species within the Human Gut », Applied and Environmental Microbiology, vol. 65, n^o 11,‎ 11 janvier 1999, p. 4799-4807 (ISSN 0099-2240 et 1098-5336, lire en ligne)
Florence Lamine, Lactobacillus farciminis une bactérie produisant du monoxyde d'azote dans le tube digestif : mise en évidence de potentialité thérapeutiques, thèse, Institut National Polytechnique de Toulouse, 2004
Ann M O'Hara, « The gut flora as a forgotten organ », EMBO Reports, vol. 7, n^o 7,‎ juillet 2006, p. 688-693 (ISSN 1469-221X, PMCID PMC1500832, DOI 10.1038/sj.embor.7400731, lire en ligne)
Jens Walter, « Ecological Role of Lactobacilli in the Gastrointestinal Tract: Implications for Fundamental and Biomedical Research », Applied and Environmental Microbiology, vol. 74, n^o 16,‎ 15 août 2008, p. 4985-4996 (ISSN 0099-2240 et 1098-5336, DOI 10.1128/AEM.00753-08, lire en ligne)
Jens Walter, « Detection of Lactobacillus, Pediococcus, Leuconostoc, and Weissella Species in Human Feces by Using Group-Specific PCR Primers and Denaturing Gradient Gel Electrophoresis », Applied and Environmental Microbiology, vol. 67, n^o 6,‎ 6 janvier 2001, p. 2578-2585 (ISSN 0099-2240 et 1098-5336, DOI 10.1128/AEM.67.6.2578-2585.2001, lire en ligne)
C Badet, « Ecology of Lactobacilli in the Oral Cavity: A Review of Literature », The Open Microbiology Journal, vol. 2,‎ 29 avril 2008, p. 38-48 (ISSN 1874-2858, DOI 10.2174/1874285800802010038, lire en ligne)
André Eck, Jean-Claude Gillis (coord.), Le fromage, De la science à l'assurance-qualité, TEC&DOC, lavoisier, 2006 (ISBN 978-2-7430-0891-8), chap. 10 (« Les phénomènes microbiens par C. Choisy, Desmazeaud, Gueguen, Lenoir, Schmidt, Tourneur »)
Luc De Vuyst, « The sourdough microflora: biodiversity and metabolic interactions », Trends in Food Science & Technology, vol. 16, n^os 1–3,‎ janvier 2005, p. 43-56 (ISSN 0924-2244, DOI 10.1016/j.tifs.2004.02.012, lire en ligne)
Karel Kulp, Klaus Lorenz, Handbook of Dough Fermentations, Marcel Dekker Inc, 20 mai 2003 (ISBN 0824742648)
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Annabelle Vera, « Description of a French natural wheat sourdough over 10 consecutive days focussing on the lactobacilli present in the microbiota », Antonie van Leeuwenhoek, vol. 101, n^o 2,‎ février 2012, p. 369-377 (ISSN 1572-9699, DOI 10.1007/s10482-011-9642-6)
Pascal Ribéreau-Gayon, D. Dubourdieu, B. Donèche, A. Lonvaud, Traité d'œnologie, tome 1, Dunod, 2012 (6^e éd.), 676 p.
W H Holzapfel, « Taxonomy and important features of probiotic microorganisms in food and nutrition », The American journal of clinical nutrition, vol. 73, n^o 2 Suppl,‎ février 2001, p. 365S-373S (ISSN 0002-9165)
W H Holzapfel, « Overview of gut flora and probiotics », International journal of food microbiology, vol. 41, n^o 2,‎ 26 mai 1998, p. 85-101 (ISSN 0168-1605)

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