Premières migrations humaines hors d'Afrique

Plusieurs migrations d'Afrique vers l'Eurasie d'espèces humaines archaïques (appartenant au genre Homo) ont eu lieu au cours du Paléolithique inférieur et au début du Paléolithique moyen, de 2,1 à 0,2 millions d'années (Ma). Ces migrations sont appelées « Out of Africa I » pour les différencier de celles, également de l'Afrique vers l'Eurasie, d'Homo sapiens, qui ont commencé il y a au moins 200 000 ans[1] et qui sont connues sous le nom de « Out of Africa II »[2].

«  Out of Africa I » redirige ici. Pour les autres significations, voir Out of Africa (homonymie).
Présences de Homo erectus (jaune), Homo neanderthalensis (ocre) et Homo sapiens (rouge).

Les traces les plus anciennes d'une présence humaine ou pré-humaine en dehors de l'Afrique remontent à 2,1 Ma ; il s'agit d'outils découverts en Chine. Les restes fossiles humains les plus anciens hors d'Afrique datent, quant à eux, de 1,77 Ma. Ce sont ceux découverts à Dmanissi, en Géorgie, attribués à Homo georgicus.

D'autres vagues de migration se sont produites ultérieurement, notamment celles d'Homo heidelbergensis il y a peut-être 800 à 700 ka (il s'agit de groupes de culture acheuléenne)[3].

Premières dispersions

La plus ancienne présence humaine ou pré-humaine connue en dehors de l'Afrique remonte à plus de 2 millions d'années. Selon une étude parue dans la revue Nature en 2018, des outils découverts en Chine dans le vaste plateau de Lœss, à Shangchen, attestent une présence humaine dans le centre de la Chine dès 2,12 Ma ; ces outils archaïques ont fait l'objet d'une datation magnétostratigraphique[4].

Homo floresiensis (l'Homme de Florès, en Indonésie) descendrait de cette migration précoce. La question de savoir si ces premiers Homo quittant l'Afrique sont des Homo habilis, ou une forme d' Homo précoce, ou d' Australopithèque tardif étroitement liée à Homo habilis, ou encore une forme très précoce d' Homo erectus, n'est pas tranchée. Dans tous les cas, la morphologie de Homo floresiensis a montré une grande similitude avec Australopithecus sediba, Homo habilis et Homo georgicus, ce qui conduit à envisager la possibilité que les ancêtres de Homo floresiensis aient quitté l'Afrique avant l'apparition de Homo erectus[5]. Une analyse phylogénétique publiée en 2017 suggère que Homo floresiensis descend d'une espèce (vraisemblablement australopithécine) ancestrale d'Homo habilis, ce qui en ferait une "espèce sœur" d'H. habilis, et sa lignée serait plus ancienne que Homo erectus lui-même. Sur la base de cette classification, H. floresiensis est supposé représenter une migration jusque-là inconnue et très précoce hors d'Afrique.

Homo erectus
Diffusion de l'Acheuléen

Homo erectus apparaît en Afrique il y a 2 millions d'années[6]. La première preuve connue de H. erectus africain, surnommé Homo ergaster, est un seul os occipital (KNM-ER 2598), décrit comme «semblable à H. erectus», et daté d'environ 1,9 Ma. Le fossile suivant disponible est daté de 1,6 million d'années, il s'agit du crâne KNM-ER 3733[7]. Les premiers H. erectus auraient coexisté avec Homo habilis en Afrique de l'Est pendant près d'un demi-million d'années[8].

En Asie

Le premier site eurasien est Dmanissi, en Géorgie, daté de manière incontestée de 1,77 Ma[9],[10].

Selon une étude publiée en 2020, à Sangiran, à Java, en Indonésie, les plus anciens fossiles présumés humains datent d'environ 1,3 million d'années[11].

Ferring et ses collègues (2011) suggèrent que c'est encore Homo habilis qui a atteint l'Asie occidentale et que H. erectus s'y est développé. H. erectus se serait alors dispersé d'Asie occidentale, en Asie de l'Est (Homme de Pékin), en Asie du Sud-Est (Homme de Java)[12],[13].

En Afrique du Nord, le plus ancien site est Aïn Boucherit, dans le nord de l'Algérie (environ 2 millions d'années[14] ), qui a livré des outils oldowayens[15] :2.

En Europe

En Europe, le premier site est Barranco León, dans le sud-est de l'Espagne daté de 1,4 Ma[16], et un site controversé, Pirro Nord, dans le sud de l'Italie, daté de 1,6 à 1,3 Ma[17]. La paléobiogéographie des premières dispersions humaines dans l'ouest de l'Eurasie caractérise Homo erectus comme sténobiote (qui a besoin d'un milieu externe stable), sensible à la température ; il n'a pas réussi à se disperser au nord de la ceinture alpine[18]. La plaine de Pannonie, située au sud-ouest des Carpates, était apparemment caractérisée par un climat relativement chaud similaire à celui de la zone méditerranéenne, tandis que le climat de la zone paléobiogéographique d'Europe occidentale était atténué par l'influence du Gulf Stream et pourrait soutenir les dispersions épisodiques des hominines vers la péninsule Ibérique[19],[20].

Il y a 1 Ma, Homo erectus s'était propagé à travers l'Eurasie ; il était limité principalement aux latitudes au sud du 50e parallèle nord[21]. Il est difficile de dire si la colonisation a été continue en Europe occidentale, ou si des vagues successives ont repeuplé le territoire lors d'intermédiaires glaciaires.

La présence de restes humains du Paléolithique inférieur dans les îles indonésiennes est une bonne preuve de la pratique de la navigation par Homo erectus à la fin du Pléistocène inférieur. R. G. Bednarik suggère que la navigation est apparue il y a 1 Ma, peut-être pour exploiter les zones de pêche hauturière[22]. Il a reproduit un radeau dirigeable (orientable) primitif pour démontrer la faisabilité de la traversée du détroit de Lombok sur un tel appareil, traversée qui aurait été effective selon lui avant 850 000 ans. Le détroit a conservé une largeur d'au moins 20 km pour l'ensemble du Pléistocène.

Une telle réalisation par Homo erectus au Pléistocène inférieur donne une certaine force à l'hypothèse de ces routes d'eau hors d'Afrique, car les routes de sortie par Gibraltar, la Sicile et Bab-el-Mandeb sont plus difficiles et incertaines, les modes de navigation qu'elles impliquent sont jugées au-delà des capacités de l'Homo erectus.

Homo heidelbergensis

Les humains archaïques en Europe apparaissent il y a environ 800 000 ans ; il s'agit de groupes de culture acheuléenne maîtrisant l'industrie du hachereau, connus sous le nom d'Homo heidelbergensis[3]. À partir d'environ 400 000 ans, H. heidelbergensis développe sa propre industrie caractéristique, connue sous le nom de Clactonien.

Homo sapiens

Homo sapiens apparaît en Afrique il y a environ 300 000 ans[23]. La première vague de migrations de Homo sapiens hors d'Afrique (appelée Out of Africa II") et la plus ancienne présence de H. sapiens en Asie occidentale, peut dater de 300 000 à 200 000 ans[24]. La recherche génétique indique également qu'une vague de migrations plus tardive de H. sapiens (de 70 000 à 50 000 ans) d'Afrique est responsable de la plupart de l'ascendance des populations non africaines actuelles[25],[26],[27].

Routes de sortie

En ce qui concerne l'itinéraire emprunté de l'Afrique vers l'Asie occidentale le corridor terrestre du Levant et le détroit de Bab-el-Mandeb apparaissent comme les deux voies de passage les plus probables. Le détroit de Bab-el-Mandeb relie la Corne de l'Afrique et l'Arabie, et peut avoir permis un passage maritime moins long pendant certaines périodes du Pléistocène. Un autre itinéraire possible est le détroit de Gibraltar. Une route à travers le détroit de Sicile a été suggérée dans les années 1970 mais elle est maintenant considérée comme peu vraisemblable.

Couloir levantin

L'utilisation par les humains du corridor levantin, reliant l' Égypte via la péninsule du Sinaï à la Méditerranée orientale, a été associée au phénomène de hausse et de baisse de l'humidité de la ceinture désertique de l'Afrique du Nord, connue sous le nom d'effet de pompe du Sahara. Les nombreux sites du Levant, comme Ubeidiya et la grotte de Misliya, sont utilisés comme indicateurs de cette route de migration.

Corne de l'Afrique vers l'Arabie (Bab el-Mandeb)
Le détroit de Bab-el-Mandeb.

Bab-el-Mandeb est un détroit de 30 km entre l'Afrique de l'Est et la péninsule arabique, avec une petite île, Périm, 3 km au large de la rive arabe.

Le lien terrestre avec l'Arabie a disparu au Pliocène[28], et bien qu'il ait pu se reformer brièvement[29], l'évaporation de la mer Rouge et l'augmentation associée de la salinité auraient laissé des traces dans les archives fossiles après seulement 200 ans, et des dépôts d'évaporite après 600 ans. Aucun dépôt de ce type n'a été détecté[30]. Un fort courant s'écoule de la mer Rouge dans l'océan Indien, et la traversée aurait été difficile sans connexion terrestre.

Des outils de la tradition Oldowayenne sont signalés dans l'île Perim[31], ce qui implique que le détroit aurait pu être traversé au Pléistocène inférieur, mais ces découvertes n'ont pas encore été confirmées[32].

Détroit de Gibraltar

Dans le détroit de Gibraltar, situé entre l'Atlantique de la Méditerranée, les rives espagnoles et marocaines sont distantes de 14 km.

Au Pléistocène, la baisse du niveau de la mer due à la glaciation aurait réduit la distance entre les rives; mais cette distance n'aurait pas été inférieure à 10 km. L'entrée en Eurasie par le détroit de Gibraltar pourrait expliquer les restes humains à Barranco León dans le sud-est de l'Espagne (1,4 Ma)[16] et à Sima del Elefante dans le nord de l'Espagne (1,2 Ma)[33],[34]. Mais le site de Pirro Nord dans le sud de l'Italie, daté en principe de 1,3 à 1,6 Ma[17], suggère une possible arrivée par l'Est. Les preuves sont insuffisantes pour répondre à ces interrogations[35].

Détroit de Sicile

Le passage à travers le détroit de Sicile a été suggéré par Alimen (1975)[36] sur la base de la découverte en 1973 d'outils de la tradition Oldowayenne en Sicile[37] (du Paléolithique inférieur). Les datations radiométriques, cependant, n'ont pas été produites, et les artefacts découverts pourraient tout aussi bien être plus tardives, du Pléistocène moyen[38], et il est peu probable qu'il y ait eu un pont terrestre pendant le Pléistocène[15] :3.

Causes de dispersion

Flexibilité des humains et changement climatique

Pour une espèce donnée, les ressources disponibles dans son premier environnement limitent le nombre d'individus qui peuvent y survivre : c'est ce que l'on appelle la capacité porteuse d'un milieu. Une fois ce seuil atteint, les individus privilégient un nouvel environnement périphérique plus pauvre mais moins exploité que l'habitat originel pour y collecter des ressources. Homo habilis pourrait avoir développé une certaine flexibilité comportementale avant sa migration dans les périphéries (comme en témoigne sa participation à la prédation intraguilde[39],[40]). Cette flexibilité aurait alors pu être amplifiée, conduisant à l'adaptation d' Homo erectus aux habitats sans arbres périphériques[41]. Une nouvelle population humaine flexible sur le plan environnemental a pu revenir à son ancienne niche écologique et remplacer la population ancestrale[42].

De plus, un rétrécissement progressif de la forêt, et la réduction associée de la capacité porteuse de l'écosystème forestier pour les humains autour de 1,8 Ma, 1,2 Ma et 0,6 Ma auraient accentué la pression de la capacité porteuse de l'environnement, contraignant Homo erectus à s'adapter aux terrains ouverts[43],[44].

Des flux climatiques favorables ont probablement amené Homo erectus vers le couloir levantin, peut-être de manière sporadique, au Pléistocène inférieur[15].

Quête de nourriture

L'analyse lithique implique que les humains de culture Oldowayenne n'étaient pas des chasseurs[45]. Cependant, l' Homo erectus semble avoir suivi les migrations d'animaux vers le nord pendant les périodes plus humides, probablement comme source de nourriture charognée. Les fossiles des premiers Homo sont souvent associés à ceux de grands félins, probablement parce que les humains se nourrissaient des carcasses des animaux abandonnées par ces prédateurs[46]. Ainsi le tigre à dents de sabre Megantereon, qui a vécu au Pléistocène inférieur et moyen (avant MIS 12), éteint en Afrique il y a environ 1,5 Ma[47], avait migré à travers le Sinaï ; il fait partie des vestiges fauniques du site des humains levantins d'Ubeidiya, datés de 1,4 Ma environ[20]. Il ne pouvait pas briser la moelle osseuse et ses proies étaient probablement une source de nourriture importante pour les humains[48], en particulier pendant les périodes glaciaires[49].

Maladies zoonotiques coévoluées

Bar-Yosef et Belfer-Cohen[3] suggèrent que le succès des humains en Eurasie est en partie dû à l'absence de maladies zoonotiques en dehors de leur habitat d'origine. Les maladies zoonotiques sont celles qui se transmettent des animaux aux humains. La majorité de ces maladies sont encore limitées aux environnements africains chauds et humides. Quand les humains se sont déplacés vers des habitats plus secs et plus froids de latitudes plus élevées, un facteur limitant majeur de la croissance de la population s'est trouvé éliminé.

Traits physiologiques

Si Homo habilis était certainement bipède, ses épaules sont révélatrices d'une adaptation arboricole[50] Homo erectus avait des jambes plus longues et des épaules modernes : il était ainsi adapté à la locomotion terrestre exclusive[51]. La taille du corps semble avoir permis une meilleure efficacité énergétique et une meilleure endurance dans l'exercice de la marche[52]. Un Homo erectus plus grand se déshydraterait également plus lentement et pourrait ainsi parcourir de plus grandes distances avant de faire face à des limitations thermorégulatrices[53],[54].

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