Deuterostomia

Les Deutérostomiens (Deuterostomia) sont un super-embranchement d'animaux bilatériens réunissant principalement les chordés, les échinodermes et les hemichordés. Il s'agit d'un groupe frère du clade des protostomiens, avec lequel ils forment le taxon des néphrozoaires.

Deuterostomia
Exemple de deutérostomiens.
Classification
Règne Animalia
Sous-règne Eumetazoa
Clade Bilateria
Clade Nephrozoa

Super-embranchement

Deuterostomia
Grobben, 1908

Embranchements de rang inférieur

Ce nom vient du grec, deúteros : second et stoma : bouche. En effet, les deutérostomiens ont été historiquement caractérisés par leur formation secondaire de la bouche par rapport à l'anus. Ce mode de développement était supposé les différentier des protostomiens, pour lesquels la bouche dérive du blastopore et est formée en premier. Cette synapomorphie a été établie à partir de l'observation de quelques groupes seulement et il s'est ensuite avéré que le devenir du blastopore est très variable selon les clades et que de nombreux protostomiens ont un développement secondaire de la bouche.

La composition des deutérostomiens ainsi que ses synapomorphies ont grandement changé depuis la création de ce groupe. La pertinence de garder ce nom est donc régulièrement débattue.

Description et caractéristiques

Caractérisation et composition historique
Comparaison de la gastrulation chez les Protostomia et les Deutérostomiens.

Au XIXe siècle, la caractérisation de ce groupe a été basée sur des critères embryologiques que sont :

  • la formation de la bouche en second lors de l'embryogénèse. En effet, après la phase de gastrulation, le blastopore deviendra l'anus, la bouche nécessitant le percement d'un pore secondairement à la mise en place des tissus ;
  • le clivage cellulaire de type radiaire lors de la segmentation (premières divisions de l'œuf) ;
  • la formation du cœlome par entérocœlie. Le mésoderme dérive de l'endoderme, une invagination se forme dans la paroi de l'archentéron. En s'isolant de l'endoderme et en se refermant sur lui-même, le mésoderme délimite le cœlome.

Les données moléculaires actuelles indiquent que certains taxons présentant ces caractéristiques, appartiennent pourtant aux protostomiens (comme les brachiopodes, les phoronidiens, les tardigrades etc.). Il a été montré ainsi que la deutérostomie et le clivage radiaire étaient plésiomorphes aux deutérostomiens[1]. Ces caractères ne sont donc plus considérés comme des synapomorphies du groupe.

Les deutérostomiens tels que définis par Grobber comprenaient les échinodermes, les entéropneustes, les chaetognathes, les tunicata, les acrania et les vertébrés[2].

Caractérisations et composition actuelle

L'unique synapomorphie actuellement reconnue des deutérostomiens est la présence d'un pharynx percé de fentes (pharyngotrémie). Le groupe comprend au moins les vertébrés, les urochordés, les céphalochordés, les échinodermes et les hémichordés. La position des Xenacoelomorpha (Xenoturbellida et Acoelomata) est encore très débattue, ceux-ci sont placés soit au sein des deutérostomiens en groupe-frère des Ambulacraria, soit en groupe-frère des Nephrozoa (deutérostomiens et protostomiens).

Sortie des eaux

Chez les deutérostomiens, le clade des amniotes (un sous groupe des tétrapodes) a connu une sortie des eaux.

Classification

Les Deutérostomiens contiennent peu d'embranchements, mais ceux-ci sont très diversifiés : les Échinodermes (Echinodermata) et les Hémichordés (Hemichordata) qui constituent le groupe des épithélioneuriens et les Chordés (Chordata) (embranchement qui contient les vertébrés) qui constitue le groupe des épineuriens. Phylogéniquement, ils se subdivisent en deux grandes catégories, les Chordés et les Xenambulacraria. Le caractère monophylétique du groupe semble confirmé par les études moléculaires. Toutefois, les Lophophorata et les Chétognathes (Chaetognatha) sont traditionnellement classés parmi les Deutérostomiens sur des critères embryologiques, mais ce regroupement n'est pas retrouvé par les études morphologiques ou la phylogénie basée sur l'ARN 18S. La position des phylums fossiles Vetulicolia et Mitrata n'est pas connue avec précision. Les mitrés (homalozoaires) ont été parfois présentés comme des ancêtres des chordés et sont depuis 2014 placés parmi les échinodermes en position basale. Les Vetulicolia étaient souvent considérés comme primitifs par leur apparence proche des protostomiens mais ont été proposés à rattacher aux Urochordés (phylum des Chordés) par le constat de branchies et d'une structure analogue à la notochorde des tuniciers.

La monophylie des Deutérostomiens est l'hypothèse actuellement en vigueur mais reste encore débattue. Une étude récente[3] suggère une paraphylie de ce groupe, le plus ancestral parmi les Bilatériens (Bilateria), avec une ramification des Chordés antérieure à celle des Xenambulacraria.

Phylogénie

Cladogramme :

Deuterostomia
Chordata

Cephalochordata


Olfactores

Tunicata



Vertebrata/Craniata




Ambulacraria

Echinodermata



Hemichordata





ou, selon une étude réalisée par Hervé Philippe et al. en (2019)[4] :

Deuterostomia 

Chordata


 Xenambulacraria 

Xenacoelomorpha


 Ambulacraria 

 Hemichordata

 Echinodermata





N.B. Le positionnement exact des Xenacoelomorpha reste discuté en 2020.

Liste des sous-taxons

Selon NCBI (1er Mars 2018)[5] :

Selon BioLib (5 juillet 2016)[6] et ITIS (31 janvier 2014)[7] :

Références taxinomiques

Notes et références
  1. Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, t. 2, Belin (ISBN 978-2-410-00385-7)
  2. (de) Karl Grobben, « Die systematische Einteilung des Tierreiches », Zool.-Bot. Ges.,‎ (lire en ligne)
  3. (en) Nicolas Lartillot et Hervé Philippe, « Improvement of molecular phylogenetic inference and the phylogeny of Bilateria », Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, vol. 363, no 1496,‎ , p. 1463–1472 (ISSN 0962-8436 et 1471-2970, PMID 18192187, PMCID PMC2615818, DOI 10.1098/rstb.2007.2236, lire en ligne, consulté le )
  4. Hervé Philippe et al. Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria. Science Direct (2019).
  5. NCBI, consulté le 1er Mars 2018
  6. BioLib, consulté le 5 juillet 2016
  7. ITIS, consulté le 31 janvier 2014

Voir aussi
Place des Deutérostomiens parmi les animaux
EXPLOSION RADIATIVE DES ANIMAUX

EUKARYOTES
 └─o ANIMAUX :

 se nourrissent
d'organismes dont
ils sont dissociés
 

 ├─o Éponges
 ├─o Cténaires
 ├─o Cnidaires
 └─o BILATÉRIENS :

hydres, méduses
symétrie bilatérale
    PROTOSTOMIENS DEUTÉROSTOMIENS
  LOPHOTROCHOZOAIRES :  
notochorde
    vers plats
vers à anneaux
 
    crâne
squelette
mâchoires
squel. osseux
émail
 
    double coquille
reptation
crâne, bec corné
 
 
  ECDYSOZOAIRES : mues cuticulaires  

TÉTRAPODES :

AMPHIBIENS
 
 pattes et
doigts

sac amniotique
   
 
carapace externe
 
 
     
chélicères		    
    lézards, serpents
     
araignées,
scorpions
     
  mandibules
    OISEAUX adaptation
au vol
    crabes, langoustes
 
  6 pattes,
larves		   gl. sudoripares,
néocortex
 
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