Histoire évolutive des hippopotamidés

Il n'existe plus que deux espèces vivantes d'hippopotames, l'hippopotame commun et l'Hippopotame nain de l'ouest africain. Les scientifiques ont répertorié cependant de très nombreux fossiles qu'ils estiment être très proches des hippopotamidés actuels[1]. Longtemps comparé au cheval, l'hippopotame a été au XXe siècle rapproché des ruminants puis des suidae, famille à laquelle appartiennent porcs et sangliers. Dans les années 1990 et 2000, l'analyse génétique, puis paléontologique, a cependant penché pour un ancêtre commun entre les cétacés et les hippopotames. Cet ancêtre commun aurait donné lieu, pendant l'Éocène et le Miocène, à une lignée d'anthracothères qui se serait séparée en plusieurs branches dont l'une qui se serait elle-même séparée au Miocène, entre une branche donnant l'Épirigenys lokonensis et une autre donnant l'hippopotame[2],[3].

Arsinoitherium (en haut), un ancêtre de l'éléphant, et Bothriogenys fraasi (en bas), une espèce de la famille des Anthracotheriidae. Ces derniers sont considérés comme des ancêtres des hippopotames.
L'hippopotame nain de Crête (Hippopotamus creutzburgi) était de la taille d'un hippopotame nain de l'ouest africain mais il était plus apparenté à l'hippopotame commun.

Théories anciennes

Comme son nom l'indique, les Grecs anciens voyaient dans l'hippopotame une sorte de cheval. Après Linné, le XIXe siècle continua à l'appeler « cheval de rivière ». On considéra ensuite qu'ils faisaient partie des ruminants. Enfin, jusqu'en 1985, les naturalistes regroupaient les hippopotames avec les suidae (porcs et sangliers) et les tayassuidae (pécaris), en se fondant sur les particularités des molaires.

Théorie actuelle

Pourtant, l'étude des protéines du sang, puis de la systématique moléculaire et enfin plus récemment de fossiles a bien montré que leurs parents génétiques les plus proches sont les cétacés. Selon cette théorie, leurs ancêtres communs étaient semi-aquatiques et ceux-ci se sont différenciés des autres artiodactyles (sortes d'ongulés) il y a environ 60 Ma[4],[5], soit tout au début de l'Éocène (ou tout à la fin du Paléocène, selon la chronologie exacte retenue, lequel succède au Crétacé supérieur).

Environ 6 Ma plus tard, ces ancêtres auraient évolué en deux branches[6], celle des cétacés et celle des anthracotheriodea[pas clair].

Des Anthracotheriodea...

Au cours de l'Éocène (en gros, -56 à -34 Ma) et de l'Oligocène (en gros, -34 à -23 Ma), plusieurs genres d'Anthracotheriodea ont été identifiés, par exemple Anthracotherium et Elomeryx. Au Miocène (-23 à -5 Ma), on a identifié Merycopotamus et Libycosaurus tandis que les derniers [Quoi ?] sont datés du Pliocène[7]. Libycosaurus est considéré comme le plus proche des hippopotames actuels. Leurs ancêtres communs auraient vécu au Miocène, il y a environ 20 Ma.

... aux anthracothères

De cette famille des Anthracotheriodea seraient issus les anthracothères (Anthracotheriidae), une famille de grands quadrupèdes, dont les premiers membres, à la fin de l'Eocène (en gros, de -56 à -40 Ma), devaient étroitement ressembler aux hippopotames actuels mais avec une tête relativement plus petite et plus mince[8]. Tous les anthracothères ont disparu au cours du Pliocène (environ -2,5 Ma à -5 Ma) sans laisser de descendance[4].

Du moins est-ce ce qu'on croyait jusqu'à récemment. En 2015, la découverte de fossiles à Lokone (Kenya) a conduit des chercheurs à supposer l'existence d'une nouvelle espèce, Epirigenys lokonensis, qui aurait vécu il y a 28 Ma. Celle-ci serait une descendante d'une lignée d'anthracothères et l'ancêtre des plus anciens hippopotames connus, datant eux d'il y a 16 ou 20 Ma[9],[10]. Cette découverte permet de relier les plus anciens fossiles d'hippopotames aux anthracothères [9]. Alors que la plupart des espèces célèbres vivant en Afrique y auraient migré il y a environ 20 Ma, le fossile d'Epirigenys lokonensis permet de subodorer que les anthracothères avaient colonisé l'Afrique il y a environ 35 Ma, en nageant [9] (du reste, il y a un million d'années, c'est ainsi que les hippopotames migrèrent vers Madagascar depuis l'Afrique[10]).

Le Kenyapotamus, plus ancien hippopotamidé connu

Le plus ancien hippopotamidé reconnu est du genre Kenyapotamus, il vivait en Afrique entre 16 et 8 Ma. Kenyapotamus n'est connu que par des fragments de fossiles, mais on sait qu'il était de taille similaire aux hippopotames nains[7]. Les Hippopotamidae semblent avoir évolué seulement en Afrique et, à partir d'un seul groupe, puis s'être propagés dans toute l'Asie et l'Europe, d'ailleurs aucun hippopotame préhistorique n'a été découvert en Amérique et bien que divers anthracothères aient émigré en Amérique du Nord au début de l'Oligocène[1]. Il y a entre 7,5 et 1,8 Ma, l'Archaeopotamus, probable ancêtre des genres Hippopotamus et Hexaprotodon, vivait en Afrique et au Moyen-Orient[11].

Bien que les lignées d'hippopotames préhistoriques soient encore mal connues, tout pousse à croire que les lignées des deux espèces modernes auraient divergé il y a déjà 8 Ma. La forme ancestrale de l'hippopotame pygmée africain pourrait être le genre Saotherium. Saotherium et Choeropsis ont des traits nettement plus basaux que les Hippopotamus et les Hexaprotodons, et sont donc plus proches de l'espèce ancestrale des hippopotames[11],[7].

Extinctions « récentes »

De nombreuses espèces ont disparu durant la dernière glaciation européenne (Pléistocène, -125 000 à -11 000 ans environ), notamment Hippopotamus antiquus et Hippopotamus gorgops qui vivaient dans la zone concernée. Ces deux espèces étaient plus grandes que les espèces actuelles, il existait également de nombreuses espèces naines comme Hippopotamus minor à Chypre. La dernière espèce disparue est Hexaprotodon madagascariensis, elle était encore présente à Madagascar vers le XIVe siècle.

Notes et références
  1. (en) Référence Paleobiology Database : Hippopotamidae Gray 1821
  2. (voir schéma)
  3. (en) Fabrice Lihoreau, Jean-Renaud Boisserie, Fredrick Kyalo Manthi, Stéphane Ducrocq, « Hippos stem from the longest sequence of terrestrial cetartiodactyl evolution in Africa », Nature communications, vol. 5, no 6264,‎ (DOI 10.1038/ncomms7264)
  4. (en) « Scientists find missing link between the dolphin, whale and its closest relative, the hippo », Science News Daily,‎ (lire en ligne)
  5. (en) Gatesy, J, « More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood-clotting protein gene gamma-fibrinogen », Molecular Biology and Evolution, vol. 14,‎ , p. 537–543 (lire en ligne)
  6. (en) Ursing B.M.; U. Arnason, « Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade », Proceedings of the Royal Society, vol. 265, no 1412,‎ , p. 2251 (DOI 10.1098/rspb.1998.0567)
  7. (en) Boisserie Jean-Renaud, Fabrice Lihoreau et Michel Brunet, « Origins of Hippopotamidae (Mammalia, Cetartiodactyla): towards resolution », Zoologica Scripta, vol. 34, no 2,‎ , p. 119–143 (DOI 10.1111/j.1463-6409.2005.00183.x/abs/, résumé)
  8. (en) Boisserie Jean-Renaud, Fabrice Lihoreau et Michel Brunet, « The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 102, no 5,‎ , p. 1537–1541 (DOI 10.1073/pnas.0409518102, lire en ligne, consulté le )
  9. Des fossiles kényans éclairent la manière dont les hippopotames ont divergé des cétacés, Communiqué de presse du CNRS, 24 février 2015, à propos de Fabrice Lihoreau, Jean-Renaud Boisserie, Fredrick Kyalo Manthi, Stéphane Ducrocq, "Hippos stem from the longest sequence of terrestrial cetartiodactyl evolution in Africa", Nature Communications, 24 février 2015.
  10. Le plus proche cousin de l’hippopotame est… la baleine, Le Monde.fr Sciences, 24 février 2015 (publié en version papier le 28 février 2015 sous le titre «L'hippopotame, une sorte de baleine à quatre pattes»)
  11. (en) Boisserie Jean-Renaud, « The phylogeny and taxonomy of Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): a review based on morphology and cladistic analysis », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 143,‎ , p. 1–26 (DOI 10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x/abs/, résumé)

Voir aussi

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