Hemichordata

Les Hémichordés (Hemichordata), ou Stomochordata, sont un embranchement d'animaux appartenant au super-embranchement des Deuterostomia, appartenant au clade des Ambulacraires, groupe frère des Chordés (le groupe qui contient les vertébrés, les Urochordata et les Cephalochordata).

Hemichordata

Différents hémichordé entéropneustes.

Classification
Règne	Animalia
Sous-règne	Eumetazoa
Super-embr.	Deuterostomia

Embranchement

Hemichordata
Bateson, 1885

Description et caractéristiques

Toutes les formes modernes (hormis les quelques graptolites actuels) sont des vers marins (exemple : Saccoglossus). Ils sont divisés traditionnellement en deux classes : les gros entéropneustes (Enteropneusta) et les petits ptérobranches (Pterobranchia), groupement d'une vingtaine d'espèces reconnu comme polyphylétique. Cet embranchement contient aujourd'hui entre 100 et 300 espèces[1].

Leur corps est divisé en trois parties : le proboscis, le col et le tronc. Leur système circulatoire est ouvert (comme les échinodermes), et leur système digestif est assez avancé, quoiqu'équipé de muscles très peu développés (la nourriture est essentiellement poussée par l'épiderme cilié). La respiration est assurée par des fentes branchiales ouvertes dans le pharynx (d'où le nom d'entéropneuste : les poumons dans l'intestin). Les plus gros entéropneustes peuvent mesurer jusqu'à 2,5 m de long, et sont essentiellement visibles par les imposants tas de déjections qu'ils expulsent du sable, formant des boudins de sable fin aggloméré[1].

Les ptérobranches sont de petits animaux coloniaux, connectés par des tubes de collagène. Le proboscis n'est pas allongé comme chez les entéropneustes. Ils se nourrissent au moyen de tentacules ramifiés qui filtrent l'eau pour en retenir le plancton (jadis pris pour des branchies, d'où le nom)[1].

Les graptolites

Cet embranchement apparu au Cambrien comprend une classe importante de fossiles, les Graptolites (Graptolithina), la plupart d'entre eux disparus au Carbonifère. Plusieurs espèces ont survécu, dont Cephalodiscus graptolitoides ou Spartobranchus tenuis[2], et certains ptérobranches leur sont apparentés. Ils doivent leur nom à leur coquille dure interne analogue à la chorde. Ils sont pour la plupart limnivores.

Classification

Rhabdopleura normani, un Pterobranchia (groupe obsolète).

On a longtemps placé dans la classification du vivant les hémichordés à la base des chordés, mais on les pense désormais plus proches des échinodermes, les ares étant particulièrement ressemblantes[1].

Selon World Register of Marine Species (21 avril 2017)[3] :

classe Enteropneusta Gegenbaur, 1870
- famille Harrimaniidae van der Horst, 1935
- famille Ptychoderidae Spengel, 1893
- famille Spengelidae Willey, 1899
- famille Torquaratoridae Holland, Clague, Gordon, Gebruk, Pawson & Vecchione, 2005
classe Graptolithoidea Beklemishev, 1951
- ordre Cephalodiscoidea Beklemishev, 1951
- ordre Rhabdopleuroidea Beklemishev, 1951
- ordre Camaroidea †
- ordre Crustoidea †
- ordre Dithecoidea †
- ordre Stolonoidea †
- ordre Tuboidea †

Selon ITIS (21 avril 2017)[4] :

classe Enteropneusta Gegenbaur, 1870
- famille Harrimaniidae Spengel, 1901
- famille Ptychoderidae Spengel, 1893
- famille Spengelidae Willey, 1899
- famille Torquaratoridae Holland, Clague, Gordon, Gebruk, Pawson and Vecchione, 2005
classe Pterobranchia Lankester, 1877
- sous-classe Cephalodiscida Fowler, 1892
- sous-classe Graptolithina Bronn, 1849

Un ver entéropneuste de la famille des Ptychoderidae, dans son environnement naturel à La Réunion.
Balanoglossus sp., un autre Ptychoderidae
Fossile de Didymograptus murchisoni, un Graptolithina
Un hémichordé entéropneuste non identifié

Phylogénie

Deuterostomia
- Chordata
- Xenambulacraria AC
  - Xenoturbellida AC
  - Ambulacraria
    - Echinodermomorpha
    - Hemichordata
      - Planctosphaeroidea
      - Enteropneusta
      - Graptolithina s.l.
        Graptolithina s.s. (éteints)
        
        Cephalodiscida
        
        Rhabdopleuroidea

Cladogramme[5]^,[6]^,[7]

Hemichordata

Enteropneusta

Stereobalanus

Harrimaniidae

Spengeliidae

	Torquaratoridae

	Ptychoderidae

Pterobranchia

Cephalodiscida

Graptolithina

Rhabdopleurida

†Eugraptolithina

	†Dendroidea

	†Graptoloidea

Références taxinomiques

(en) Référence World Register of Marine Species : taxon Hemichordata Bateson, 1885 (+ liste classes + liste ordres)
(en) Référence Paleobiology Database : Hemichordata Bateson 1885
(fr+en) Référence ITIS : Hemichordata (+ version anglaise)
(en) Référence Tree of Life Web Project : Hemichordata
(en) Référence Animal Diversity Web : Hemichordata
(en) Référence Catalogue of Life : Hemichordata Bateson, 1885 (consulté le 11 décembre 2020)
(en) Référence NCBI : Hemichordata (taxons inclus)
(en) Référence uBio : Hemichordata

Notes et références

(en) « Marine Worms - Hemichordata (Acorn worms) », sur mesa.edu.au.
(en) Jean-Bernard Caron, Simon Conway Morris et Christopher B. Cameron, « Tubicolous enteropneusts from the Cambrian period », Nature,‎ 13 mars 2013 (DOI 10.1038/nature12017)
World Register of Marine Species, consulté le 21 avril 2017
ITIS, consulté le 21 avril 2017
Michael G. Tassia, Johanna T. Cannon, Charlotte E. Konikoff, Noa Shenkar, Kenneth M. Halanych et Billie J. Swalla, « The Global Diversity of Hemichordata », PLoS ONE, vol. 11, n^o 10,‎ 4 octobre 2016, e0162564 (PMID 27701429, PMCID 5049775, DOI 10.1371/journal.pone.0162564, Bibcode 2016PLoSO..1162564T)
(en) Kenneth M. Halanych, Matthias Bernt, Johanna T. Cannon, Michael G. Tassia, Kevin M. Kocot et Yuanning Li, « Mitogenomics Reveals a Novel Genetic Code in Hemichordata », Genome Biology and Evolution, vol. 11, n^o 1,‎ 1^er janvier 2019, p. 29–40 (PMID 30476024, PMCID 6319601, DOI 10.1093/gbe/evy254)
Jörg Maletz, « The classification of the Pterobranchia (Cephalodiscida and Graptolithina) », Bulletin of Geosciences, vol. 89, n^o 3,‎ 2014, p. 477–540 (ISSN 1214-1119, DOI 10.3140/bull.geosci.1465)

Articles connexes

Hemichordata (classification phylogénétique)

Liens externes

(en) « Marine Worms - Hemichordata (Acorn worms) », sur mesa.edu.au.
(en) phylum Hemichordata

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[Marine_Worms_-_Hemichordata_(Acorn_worms)-1] (en) « Marine Worms - Hemichordata (Acorn worms) », sur mesa.edu.au.

[2] (en) Jean-Bernard Caron, Simon Conway Morris et Christopher B. Cameron, « Tubicolous enteropneusts from the Cambrian period », Nature,‎ 13 mars 2013 (DOI 10.1038/nature12017)

[WRMS21_avril_2017-3] World Register of Marine Species, consulté le 21 avril 2017

[ITIS21_avril_2017-4] ITIS, consulté le 21 avril 2017

[5] Michael G. Tassia, Johanna T. Cannon, Charlotte E. Konikoff, Noa Shenkar, Kenneth M. Halanych et Billie J. Swalla, « The Global Diversity of Hemichordata », PLoS ONE, vol. 11, n^o 10,‎ 4 octobre 2016, e0162564 (PMID 27701429, PMCID 5049775, DOI 10.1371/journal.pone.0162564, Bibcode 2016PLoSO..1162564T)

[6] (en) Kenneth M. Halanych, Matthias Bernt, Johanna T. Cannon, Michael G. Tassia, Kevin M. Kocot et Yuanning Li, « Mitogenomics Reveals a Novel Genetic Code in Hemichordata », Genome Biology and Evolution, vol. 11, n^o 1,‎ 1^er janvier 2019, p. 29–40 (PMID 30476024, PMCID 6319601, DOI 10.1093/gbe/evy254)

[Maletz-7] Jörg Maletz, « The classification of the Pterobranchia (Cephalodiscida and Graptolithina) », Bulletin of Geosciences, vol. 89, n^o 3,‎ 2014, p. 477–540 (ISSN 1214-1119, DOI 10.3140/bull.geosci.1465)