Douleur chez les animaux

La douleur chez les animaux désigne la capacité des êtres vivants non humain à souffrir[tautologie]. Chez les humains, la douleur est une expérience sensorielle et émotionnelle désagréable associée à des dommages réels ou potentiels. Le fait que d'autres animaux que l'homme ressentent aussi la douleur a longtemps été un sujet de controverses. La souffrance étant un processus subjectif, la question de la mesure objective n’est pas résolue[1].

Un requin des Galapagos hameçonné par un bateau de pêche

L'expérience de la douleur

Il existe de nombreuses définitions de la douleur. La quasi-totalité implique deux éléments clefs. Tout d'abord, la nociception est nécessaire[2]. C'est la capacité de détecter des stimuli nocifs qui suscitent une réponse réflexe qui déplace rapidement l'ensemble de l'animal, ou la partie affectée de son corps, à l'écart de la source du stimulus. Le concept de nociception n'implique aucun « ressenti » négatif ou subjectif - c'est une action réflexe. Un exemple chez l'homme serait le retrait rapide d'un doigt qui a touché quelque chose de chaud - le retrait se produit avant que toute sensation de douleur soit ressentie.

La deuxième composante est l'expérience de la « douleur » ou la souffrance elle-même, c'est-à-dire son interprétation interne et émotionnelle de l'expérience nociceptive. La douleur est une expérience émotionnelle intime. La douleur ne peut pas être mesurée directement : les réponses à des stimuli supposés douloureux peuvent être mesurées, mais pas l'expérience elle-même de la souffrance. Pour résoudre ce problème lors de l'évaluation de la capacité des autres espèces à ressentir la douleur, on raisonne par analogie. On part du principe que si l'animal répond à un stimulus d'une manière similaire à la nôtre, il est susceptible d'avoir eu une expérience analogue.

La nociception
Arc réflexe d'un chien avec une épingle dans sa patte. Notez qu'il n'y a pas de communication au cerveau, mais la patte est retirée par l'influx nerveux généré par la moelle épinière. Il n'y a pas d'interprétation consciente du stimulus par le chien.

La nociception implique habituellement la transmission d'un signal le long d'une chaîne de fibres nerveuses à partir du site d'un stimulus nociceptif à la périphérie de la moelle épinière et du cerveau. Ce processus suscite une réponse de l'arc réflexe générée à la moelle épinière et n'impliquant pas le cerveau : faire un faux pas (broncher) ou retirer un membre. La nociception se retrouve, sous une forme ou une autre, chez tous les principaux taxons animaux[2]. La nociception peut être observée en utilisant des techniques modernes d'imagerie, une réponse physiologique et comportementale à la nociception peut être détectée.

La douleur

Les impulsions nerveuses de la réponse de la nociception peuvent remonter au cerveau qui enregistre ainsi l'emplacement, l'intensité, la qualité et le caractère désagréable du stimulus. Cette composante subjective de la douleur implique la conscience de la sensation et du désagrément (affect négatif). Les processus cérébraux sous-jacents dans prise de conscience de la sensation désagréable (souffrance), ne sont pas encore bien comprises.

Mesure de la douleur chez l'animal

La « Douleur » est définie par l'International Association for the Study of Pain comme « une expérience sensorielle et émotionnelle désagréable associée à une lésion tissulaire réelle ou potentielle, ou décrite en termes d'un tel dommage »[3]. La manière standard de mesurer la douleur chez l'homme consiste à demander à la personne de quantifier cette douleur (sur une échelle d'évaluation de la douleur par exemple)[4]. En effet, seule la personne ressentant la douleur peut savoir la qualité, l'intensité et le degré de souffrance. Chez les animaux, il est difficile, voire impossible de déterminer si une expérience émotionnelle a lieu[5]. Par conséquent, le concept d'expérience émotionnelle est souvent exclu des définitions de la douleur chez les animaux, on parle alors plutôt d'« expérience sensorielle désagréable causée par une blessure réelle ou potentielle qui provoque des réactions végétatives et motrices de protection, ayant pour résultat l'évitement appris et pouvant modifier le comportement spécifique de l'espèce, y compris le comportement social »[6]. Les animaux ne peuvent pas communiquer leurs ressentis comme le ferait un humain grâce au langage mais l'observation de leur comportement peut fournir une indication raisonnable quant à l'étendue de leur douleur. Tout comme des médecins ou des infirmiers qui ne partageraient pas de langue commune avec un patient étranger, les indicateurs de la douleur peuvent encore être compris. Selon le Comité du Conseil national de recherches des États-Unis sur la reconnaissance et la réduction de la douleur chez les animaux de laboratoire, la douleur est vécue par de nombreuses espèces animales, y compris les mammifères et peut-être tous les vertébrés[7].

Raisonnement par analogie

Pour évaluer de la capacité des autres espèces à souffrir, il est possible d'avoir recours au raisonnement par analogie. On suppose que si l'animal répond à un stimulus d'une manière similaire à la nôtre, il est susceptible d'avoir eu une expérience analogue. Si on pique le doigt d'un chimpanzé avec une épingle, il retire rapidement sa main. On en déduit que comme nous, il a ressenti une douleur. Pour être cohérent, il faudrait aussi inférer qu'un cafard éprouve la même chose quand il se tord après avoir été piqué avec une épingle[8]. Comme l'homme, lorsqu'ils ont le choix des aliments, des rats[9] et des poulets[10] ayant des symptômes cliniques de la douleur vont consommer plus volontiers un aliment contenant un analgésique que les animaux ne souffrant pas. En outre, la consommation de l'analgésique (le carprofène) chez les poulets de chair boiteux est positivement corrélée à la gravité de la boiterie, et la consommation a entraîné une amélioration de la locomotion. Les réactions physiques ne permettent pas toujours de déterminer les états mentaux (les réactions physiques ne sont d'ailleurs pas toujours liées à des états mentaux). C'est une limite du raisonnement par analogie. Cette approche est aussi soumise au risque d'une interprétation anthropomorphique : un organisme unicellulaire tel qu'un amibe peut se tordre après avoir été exposée à des stimuli nocifs, malgré l'absence de nociception.

Valeur sélective

La valeur sélective de la nociception est évidente : la détection d'un stimulus nociceptif permet à un organisme d'éloigner immédiatement le membre, l'appendice ou le corps entier du stimulus nociceptif et ainsi d'éviter d'autres blessures (potentielles).

Chez les mammifères, il arrive qu'une hyperalgésie (sensibilité accrue à des stimuli nocifs) ou une allodynie (sensibilité accrue à des stimuli non nocifs) apparaisse. Lorsque cette sensibilisation accrue se produit, la valeur sélective est moins claire. La douleur résultant de la sensibilisation accrue peut être disproportionnée par rapport à la détérioration des tissus réellement provoquée par le stimulus nocif. La sensibilisation accrue peut aussi devenir chronique, persistant même après la guérison des tissus. Ainsi, la douleur n'est plus causée par des lésions réelles. Cela signifie que le processus de sensibilisation est parfois inadapté. Il est souvent suggéré que l'hyperalgésie et l'allodynie aident les organismes à se protéger pendant la guérison, mais les preuves expérimentales font défaut[11],[12].

En 2014, la valeur sélective de la sensibilisation en raison de blessures a été testée en utilisant les interactions de prédation entre le calmar totam (Doryteuthis pealeii) et les bars noirs (Centropristis striata) qui sont des prédateurs naturels de ce calmar. Si des calmars blessés sont pourchassés par un bar, ils adoptent un comportement défensif plus tôt (indiqués par de plus grandes distances d'alerte et de plus longues distances d'initialisation de vol[Quoi ?]) que des calmars indemnes. Si un anesthésique (1% d'éthanol et MgCl2) est administré avant la lésion, cela empêche la sensibilisation et bloque l'effet du comportement. Les auteurs affirment que cette étude est la première preuve expérimentale suggérant que la sensibilisation nociceptive est une réponse adaptative à des blessures[13].

Historique

L'idée que les animaux pourraient ne pas éprouver la douleur ou la souffrance de la même manière que les humains remonte au moins au philosophe français du XVIIe siècle, René Descartes, qui a fait valoir que les animaux n'ont pas de conscience[14],[15],[16]. Les chercheurs étaient encore incertains jusque dans les années 1980 si les animaux font l'expérience la douleur, et les vétérinaires formés aux États-Unis avant 1989 ont tout simplement appris à ignorer la douleur animale[17] dans ses interactions avec les scientifiques et les vétérinaires, Bernard Rollin a été régulièrement invité à « prouver » que les animaux sont conscients, et à fournir des « motifs scientifiquement acceptables » montrant qu'ils ressentent de la douleur[17]. D'après certains auteurs, le point de vue selon lequel les animaux ressentent la douleur différemment est maintenant minoritaire [14], les revues académiques sur le sujet sont plus équivoques, en notant que, bien qu'il soit probable que certains animaux ont au moins de simples pensées et des sentiments conscients[18], certains auteurs continuent de se demander comment les états mentaux des animaux peuvent être déterminés avec fiabilité [15],[19]

Capacité à souffrir par espèces

La capacité que possède un animal à ressentir la douleur ne peut pas être déterminée directement mais peut être déduite par des réactions physiologiques et comportementales analogues[20]. Bien que de nombreux animaux partagent des mécanismes de détection de la douleur similaires à ceux des humains, qu'ils ont des zones similaires du cerveau impliquées dans le traitement de la douleur, et qu'ils montrent des comportements d’extériorisation de la douleur similaires, il est notoirement difficile d'évaluer comment les animaux éprouvent réellement la douleur[21].

Nociception

Les nerfs nociceptifs, qui détectent préférentiellement des stimuli causant des blessures (potentiels), ont été identifiés chez une variété d'animaux, y compris des invertébrés. La sangsue médicinale, « Hirudo medicinalis », et la limace de mer sont des systèmes modèles classiques pour étudier la nociception. De nombreux autres animaux vertébrés et invertébrés présentent également des réponses réflexes nociceptives semblables aux nôtres.

Douleur

De nombreux animaux présentent des changements comportementaux et physiologiques complexes indiquant la capacité à éprouver de la douleur : ils mangent moins de nourriture, leur comportement normal est perturbé, leur comportement social est supprimé, ils peuvent adopter des comportements inhabituels, ils peuvent émettre des appels de détresse caractéristiques, présenter des changements respiratoires et cardiovasculaires, des inflammations ou libérer des hormones de stress[21]. Les critères permettant d'établir le potentiel à ressentir la douleur chez l'animal incluent[22],[21]:

  1. Présence d'un système nerveux et de récepteurs sensoriels appropriés
  2. Manifestation de changements physiologiques à des stimuli nocifs
  3. Présence de réactions motrices de protection pouvant inclure l'utilisation réduite d'une zone affectée (boiter, masser, retenir ou autotomie)
  4. Présence de récepteurs aux opioïdes et de réponses réduites à des stimuli nocifs lorsqu'un analgésique est administré ou lors d'une anesthésie locale
  5. Présence de compromis entre stratégies d'évitement d'un stimulus et autres exigences motivationnelles.
  6. Présence un apprentissage d'évitement
  7. Grande capacité cognitive et sentience

Vertébrés

Poissons

Un nerf cutané typique de poisson contient 83 % de fibres nerveuses du Groupe C (récepteurs de traumatisme : le type responsable de la transmission des signaux décrits par les humains comme une douleur atroce); les mêmes nerfs chez l'homme avec insensibilité congénitale à la douleur ont seulement 24-28 % des récepteurs de type C[23]. La truite arc-en-ciel a environ 5 % de fibres de type C, tandis que les requins et les raies en ont 0 %[24]. Néanmoins, il a été montré que les poissons ont des neurones sensoriels qui sont sensibles à des stimuli nocifs et sont physiologiquement identiques aux nocicepteurs humains[25]. Les réponses comportementales et physiologiques à un événement douloureux semblent comparables à ceux observés chez les amphibiens, les oiseaux et les mammifères, et l'administration d'un médicament analgésique réduit ces réponses chez les poissons[26].

Les défenseurs de la protection des animaux ont fait part de leur inquiétude au sujet de la souffrance possible des poissons causées par la pêche. Certains pays, par exemple Allemagne, ont interdit certains types de pêche, et les Britanniques RSPCA poursuivent maintenant formellement les individus qui sont cruels envers les poissons[27].

Invertébrés

Bien qu'il ait été soutenu que la plupart des invertébrés ne se ressentent pas la douleur[28],[29],[30], il existe des preuves que les invertébrés, en particulier les crustacés décapodes (par exemple, les crabes et les homards) et les céphalopodes (par exemple les poulpes), présentent des réactions comportementale et physiologique suggérant qu'ils peuvent faire l'expérience de la douleur[8],[31],[32]. Des nocicepteurs ont été trouvés chez les nématodes, les annélides et les mollusques[33]. La plupart des insectes ne possèdent pas de nocicepteurs[34],[35],[36], une exception connue étant la Drosophila melanogaster[37]. Chez les vertébrés, les opioïdes endogènes sont des substances neurochimiques qui modèrent la douleur en interagissant avec les récepteurs opiacés. Les peptides opioïdes et les récepteurs opiacés sont naturellement présents chez les nématodes[38],[39], les mollusques[40],[41], les insectes[42],[43] et les crustacés[44],[45]. La présence d'opioïdes chez les crustacés a été interprétée comme une indication que les homards peuvent être en mesure de ressentir la douleur[46], bien qu'il ait été revendiqué qu' « à l'heure actuelle[Quand ?] aucune conclusion certaine ne peut être tirée »[46].

Une raison suggérée pour rejeter une expérience de la douleur chez les invertébrés est que le cerveau des invertébrés est trop petit. Cependant, la taille du cerveau ne correspond pas nécessairement à la complexité de sa fonction[47]. De plus, par rapport au poids corporel, le cerveau des céphalopodes est dans la même tranche de taille que le cerveau des vertébrés, plus petit que celui des oiseaux et des mammifères, mais aussi grand que ou plus grand que la plupart des cerveaux de poissons[48],[49].

Depuis septembre 2010, tous les céphalopodes utilisés à des fins scientifiques dans l'UE sont protégés par la directive 2010 de l'UE/63/UE qui stipule qu'il existe des preuves scientifiques que les céphalopodes ont la capacité à éprouver de la douleur, de la souffrance, de la détresse et des dommages durables[50]. au Royaume-Uni, la législation sur la protection des animaux[51] signifie que les céphalopodes utilisés à des fins scientifiques doivent être tués sans cruauté, selon les méthodes prescrites (connues sous le nom d'« annexe 1 méthodes d'euthanasie ») reconnues pour minimiser la souffrance[52].

Médecine et recherche

Dans le domaine de la recherche, les chercheurs utilisent, pour traiter les douleurs animales réelles ou potentielles, les mêmes analgésiques et anesthésiques que ceux utilisés chez les humains[53].

Dolorimétrie

La dolorimétrie (dolor: Latin: douleur, peine) est la mesure de la réponse de douleur chez les animaux, y compris les humains. Elle est pratiquée occasionnellement en médecine, comme outil de diagnostic, et est régulièrement utilisée dans la recherche fondamentale sur la douleur, et pour tester l'efficacité des analgésiques. Les techniques de mesure la douleur des animaux non humains comprennent le test de Randall-Selitto (test de pression sur la patte), le « tail flick test » (test de la plaque chaude) et l'échelles grimaces.

Les animaux de laboratoire

Les animaux sont gardés dans des laboratoires pour un large éventail de raisons, dont certaines impliquant de la douleur, de la souffrance et de la détresse. La mesure dans laquelle l'expérimentation animale provoque des douleurs et des souffrances chez les animaux de laboratoire fait l'objet de nombreux débats[54]. Marian Stamp Dawkins définit la « souffrance » des animaux de laboratoire comme l'expérience de l'un des états mentaux parmi « un large éventail d'états (mentaux) subjectifs extrêmement désagréables »[55]. L'US national Research Council a publié des lignes directrices sur les soins et l'utilisation des animaux de laboratoire[56], ainsi qu'un rapport sur la reconnaissance et la réduction de la douleur chez les vertébrés[57]. Le ministère de l'Agriculture des États-Unis définit une « procédure douloureuse » dans une étude animale comme celle qui pourrait « vraisemblablement causer une douleur ou détresse plus que légère ou momentanée chez un être humain à laquelle cette procédure aurait été appliquée »[58]. Certaines critiques font valoir que, paradoxalement, les chercheurs ayant été élevés à l'ère de la sensibilisation accrue au bien-être des animaux peuvent être enclins à nier que les animaux éprouvent de la douleur, simplement parce qu'ils ne veulent pas se voir comme des personnes infligeant des souffrances[59]. PETA[Qui ?] soutient toutefois qu'il n'y a pas de doute sur le fait qu'on fait subir de la douleur aux animaux dans les laboratoires[60]. Au Royaume-Uni, la recherche animale susceptible de causer « de la douleur, de la souffrance, des angoisses ou des dommages durables » est régie par l' « Animals (Scientific Procedures) Act » de 1986. Aux États-Unis, les recherches pouvant potentiellement causer de la douleur sont régies par l' « Animal Welfare Act » de 1966.

Aux États-Unis, les chercheurs ne sont pas tenus de fournir aux animaux de laboratoire des antidouleurs si l'administration de ces médicaments pourrait interférer avec leur expérience. Larry Carbone, vétérinaire pour animaux de laboratoire écrit : « Sans aucun doute, la politique publique actuelle permet aux humains de causer aux animaux de laboratoire des douleurs non atténuées. Le AWA[Qui ?], le Guide pour les soins et l'utilisation des animaux de laboratoire et la politique actuelle des services de santé publique autorisent tous la conduite de ce qu'on appelle souvent les études de « Catégorie E » - expériences durant lesquelles on s'attend à ce que des animaux subissent une douleur ou une détresse importante qui ne sera pas traitée parce que les traitements pour la douleur seraient censés interférer avec l'expérience »[61].

Échelles de gravité

Onze pays ont des systèmes nationaux de classification de la douleur et des souffrances vécues par les animaux utilisés dans la recherche : l'Australie, le Canada, la Finlande, l'Allemagne, la République d'Irlande, les Pays-Bas, la Nouvelle-Zélande, la Pologne, la Suède, la Suisse et le Royaume-Uni. Les États-Unis disposent également d'un système national de classification de l'utilisation des animaux à des fins scientifiques, mais il est nettement différent des autres pays en ce qu'il rapporte si les médicaments analgésiques ont été nécessaires et/ou utilisés[62]. Les premières échelles de gravité ont été mises en œuvre en 1986 par la Finlande et le Royaume-Uni. Le nombre de catégories de gravité se situe entre 3 (Suède et Finlande) et 9 (Australie). Au Royaume-Uni, les projets de recherche sont classés en fonction de la souffrance que les chercheurs responsables des études disent pouvoir causer entre « faible », « modérée » et « substantielle », une quatrième catégorie « non classés » indique que l'animal a été anesthésié et tué sans reprendre conscience. Il convient de rappeler que, dans le système britannique, de nombreux projets de recherche (transgéniques, reproduction, alimentation désagréable...) exigent une licence en vertu du « Animals (Scientific Procedures) Act » de 1986, même s'ils n'engendrent que peu ou pas de douleur ou de souffrance. En décembre 2001, 39 % (1296) des licences de projets délivrées ont été classés comme « légère », 55 % (1811) comme « modérée », 2 % (63) comme « substantielle », et 4 % (139) comme « non classés »[63]. En 2009, les licences de projets délivrées comptaient 35 % (187) de « légère », 61 % (330) de « modérée », 2 % (13) de « substantielle » et 2 % (11) de « non classés »[64].

Aux États-Unis, le « Guide pour les soins et l'utilisation des animaux de laboratoire » définit les paramètres de la réglementation de l'expérimentation animale. Il déclare: « La capacité à faire l'expérience et à répondre à la douleur est très répandue dans le règne animal [...] La douleur est un facteur de stress et, si elle n'est pas soulagée, peut conduire à des niveaux inacceptables de stress et de détresse chez les animaux »[65]. Le guide statue que la capacité à reconnaître les symptômes de la douleur chez les différentes espèces est essentielle pour les personnes qui s'occupent et utilisent des animaux. En conséquence, toutes les questions de la douleur et de la détresse animale, et leur potentiels traitements avec analgésiques et anesthésiques, nécessitent une réglementation pour l'approbation du protocole d'animal.

Voir aussi

Références
  1. (en-US) Jessica Hamzelou, « The brain scanner that feels your pain », New Scientist,‎ (lire en ligne, consulté le )
  2. (en) L.U. Sneddon, « Evolution of nociception in vertebrates: comparative analysis of lower vertebrates », Brain Research Reviews, vol. 46,‎ , p. 123–130 (DOI 10.1016/j.brainresrev.2004.07.007)
  3. IASP Pain Terminology
  4. (en) D. M. Broom, « The evolution of pain », Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift,‎ (lire en ligne)
  5. Andrew right, A Criticism of the IASP's Definition of Pain, https://www.academia.edu/1388768/A_Criticism_of_the_IASPs_Definition_of_Pain
  6. Zimmerman M., (1986). Physiological mechanisms of pain and its treatment. Klinische Anaesthesiol Intensivether, 32:1–19
  7. (en) National Research Council (US) Committee on Recognition and Alleviation of Pain in Laboratory Animals, « Recognition and Alleviation of Pain in Laboratory Animals », National Center for Biotechnology Information, (consulté le )
  8. Sherwin, C.M. (2001). Can invertebrates suffer? Or, how robust is argument-by-analogy? Animal Welfare, 10(supplement): 103-118
  9. (en) F.C. Colpaert, J.P. Tarayre, M. Alliaga, L.A.B. Slot, N. Attal et W. Koek, « Opiate self-administration as a measure of chronic nociceptive pain in arthritic rats », Pain, vol. 91,‎ , p. 33–45 (DOI 10.1016/s0304-3959(00)00413-9)
  10. Danbury, T.C., Weeks, C.A. Chambers, J.P., Waterman-Pearson, A.E. and Kestin. S.C. (2000). Self-selection of the analgesic drug carprofen by lame broiler chickens. Veterinary Record, 14:307-311
  11. (en) Price, T.J. et Dussor, G., « Evolution: the advantage of ‘maladaptive’pain plasticity », Current Biology, vol. 24, no 10,‎ , R384-R386
  12. (en) « Maladaptive pain », Oxford Reference (consulté le )
  13. (en) Crook, R.J., Dickson, K., Hanlon, R.T. and Walters, E.T., « Nociceptive sensitization reduces predation risk », Current Biology, vol. 24, no 10,‎ , p. 1121–1125
  14. Carbone, Larry. What Animal Want: Expertise and Advocacy in Laboratory Animal Welfare Policy. Oxford University Press, 2004, p. 149.
  15. The Ethics of research involving animals Nuffield Council on Bioethics, Accessed 27 February 2008 erreur modèle {{Lien archive}} : renseignez un paramètre « |titre= »
  16. Talking Point on the use of animals in scientific research, EMBO reports 8, 6, 2007, pp. 521–525
  17. Rollin, Bernard. The Unheeded Cry: Animal Consciousness, Animal Pain, and Science. New York: Oxford University Press, 1989, pp. xii, 117-118, cited in Carbone 2004, p. 150.
  18. (en) D. R. Griffin et G. B. Speck, « New evidence of animal consciousness. », Animal Cognition, vol. 7, no 1,‎ , p. 5–18 (PMID 14658059, DOI 10.1007/s10071-003-0203-x, lire en ligne)
  19. (en) Allen C, « Assessing animal cognition: ethological and philosophical perspectives », J. Anim. Sci., vol. 76, no 1,‎ , p. 42–7 (PMID 9464883, lire en ligne [PDF])
  20. (en) Frances V. Abbott, Keith B.J. Franklin et Frederick R. Westbrook, « The formalin test: scoring properties of the first and second phases of the pain response in rats », Pain, vol. 60, no 1,‎ , p. 91–102 (DOI 10.1016/0304-3959(94)00095-v, lire en ligne, consulté le )
  21. (en) Lynne Sneddon, « Les animaux peuvent ressentir la douleur », PAIN (consulté le )
  22. (en) R.W. Elwood, S. Barr et L. Patterson, « Pain and stress in crustaceans? », Applied Animal Behaviour Science, vol. 118, no 3,‎ , p. 128–136 (DOI 10.1016/j.applanim.2009.02.018, lire en ligne)
  23. Rose JD, R Arlinghaus, SJ Cooke, BK Diggles, W Sawynok, ED Stevens and CDL Wynne (2012) "Can fish really feel pain?" Fish and Fisheries, 15 (1): 97–133. DOI:10.1111/faf.12010
  24. Snow P.J., Plenderleith M.B. and Wright L.L. (1993) "Quantitative study of primary sensory neurone populations of three species of elasmobranch fish." Journal of Comparative Neurology 334, pp. 97–103.
  25. (en) L.U. Sneddon et al., « Do fishes have nociceptors? Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system. », National Center for Biotechnology Information (consulté le )
  26. (en) L. U. Sneddon, « Pain and Distress in Fish », ILAR J., vol. 50, no 4,‎ , p. 338–342 (DOI 10.1093/ilar.50.4.338)
  27. (en) Leake, J., « Anglers to Face RSPCA Check », The Sunday Times, (consulté le )
  28. (en) C.H. Eisemann, W.K. Jorgensen, D.J. Rice, M.J. Cribb, M.P. Zalucki, B.W. Merritt et P.D. Webb, « Do insects feel pain? - A biological view », Experentia, vol. 40,‎ , p. 164–167 (DOI 10.1007/bf01963580, lire en ligne [PDF])
  29. "Do Invertebrates Feel Pain?", The Senate Standing Committee on Legal and Constitutional Affairs, The Parliament of Canada Web Site, accessed 11 June 2008.
  30. (en) Jane A. Smith, « A question of pain in invertebrates », ILAR Journal, vol. 33, nos 1–2,‎ (lire en ligne)
  31. Elwood, R.W., (2011). Pain and suffering in invertebrates? Institute of Laboratory Animal Resources Journal, 52(2): 175-84
  32. (en) G. Fiorito, « Is there pain in invertebrates? », Behavioural Processes, vol. 12, no 4,‎ , p. 383–388 (DOI 10.1016/0376-6357(86)90006-9)
  33. St John Smith, E. and Lewin, G.R., (2009). Nociceptors: a phylogenetic view. Journal of Comparative Physiology A Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology, 195: 1089-1106
  34. (en) D. DeGrazia et A. Rowan, « Pain, suffering, and anxiety in animals and humans », Theoretical Medicine and Bioethics, vol. 12, no 3,‎ , p. 193–211 (PMID 1754965, DOI 10.1007/BF00489606, lire en ligne)
  35. (en) Lockwood JA, « The moral standing of insects and the ethics of extinction », The Florida Entomologist, vol. 70, no 1,‎ , p. 70–89 (DOI 10.2307/3495093, JSTOR 3495093)
  36. (en) Eisemann C. H., Jorgensen W. K., Merritt D. J., Rice M. J., Cribb B. W., Webb P. D. et Zalucki M. P., « Do insects feel pain? — A biological view », Experientia, vol. 40,‎ , p. 164–7 (DOI 10.1007/bf01963580)
  37. (en) Tracey, J., W. Daniel, R. I. Wilson, G. Laurent, and S. Benzer., « painless, a Drosophila gene essential for nociception. », Cell, vol. 113, no 2,‎ , p. 261–273 (PMID 12705873, DOI 10.1016/S0092-8674(03)00272-1)
  38. (en) N. Wittenburg et R. Baumeister, « Thermal avoidance in Caenorhabditis elegans: an approach to the study of nociception », Proceedings of the National Academy of Sciences USA, vol. 96,‎ , p. 10477–10482 (DOI 10.1073/pnas.96.18.10477)
  39. (en) Pryor, S.C., Nieto, F., Henry, S. and Sarfo, J., « The effect of opiates and opiate antagonists on heat latency response in the parasitic nematode Ascaris suum. », Life Sciences, vol. 80,‎ , p. 1650–1655 (DOI 10.1016/j.lfs.2007.01.011)
  40. (en) L.M. Dalton et P.S. Widdowson, « The involvement of opioid peptides in stress-induced analgesia in the slug Arion ater », Peptides, vol. 10,‎ , p. 9–13 (DOI 10.1016/0196-9781(89)90067-3)
  41. (en) M. Kavaliers et K.-P. Ossenkopp, « Opioid systems and magnetic field effects in the land snail, Cepaea nemoralis », Biological Bulletin, vol. 180,‎ , p. 301–309 (DOI 10.2307/1542401)
  42. (en) V.E. Dyakonova, F. Schurmann et D.A. Sakharov, « Effects of serotonergic and opioidergic drugs on escape behaviors and social status of male crickets », Naturwissenschaften, vol. 86,‎ , p. 435–437 (DOI 10.1007/s001140050647)
  43. (en) N. Zabala et M. Gomez, « Morphine analgesia, tolerance and addiction in the cricket, Pteronemobius », Pharmacology, Biochemistry and Behaviour, vol. 40,‎ , p. 887–891 (DOI 10.1016/0091-3057(91)90102-8)
  44. (en) M. Lozada, A. Romano et H. Maldonado, « Effect of morphine and naloxone on a defensive response of the crab Chasmagnathus granulatus », Pharmacology, Biochemistry and Behavior, vol. 30,‎ , p. 635–640 (DOI 10.1016/0091-3057(88)90076-7)
  45. (en) H. Maldonado et A. Miralto, « Effects of morphine and naloxone on a defensive response of the mantis shrimp (Squilla mantis) », Journal of Comparative Physiology, A, vol. 147,‎ , p. 455–459 (DOI 10.1007/bf00612010)
  46. (en) L. Sømme, « Sentience and pain in invertebrates: Report to Norwegian Scientific Committee for Food Safety », Norwegian University of Life Sciences, Oslo,‎
  47. (en) L. Chittka et J. Niven, « Are Bigger Brains Better? », Current Biology, vol. 19, no 21,‎ , R995–R1008 (PMID 19922859, DOI 10.1016/j.cub.2009.08.023)
  48. Cephalopod brain size
  49. (en) A Packard, « Cephalopods and fish: the limits of convergence », Biological Reviews, vol. 47,‎ , p. 241–307 [266–7] (DOI 10.1111/j.1469-185X.1972.tb00975.x, lire en ligne)
  50. (en) « Directive 2010/63/EU of the European Parliament and of the Council », Article 1, 3(b) (see page 276/39), Official Journal of the European Union (consulté le )
  51. (en) « Animals (Scientific Protection) Act 1986 » (consulté le )
  52. (en) « The Animals (Scientific Procedures) Act 1986 Amendment Regulations 2012 » (consulté le )
  53. (en) I. Viñuela-Fernández, E. Jones, EM. Welsh et SM. Fleetwood-Walker, « Pain mechanisms and their implication for the management of pain in farm and companion animals », Vet. J., vol. 174, no 2,‎ , p. 227–39 (PMID 17553712, DOI 10.1016/j.tvjl.2007.02.002, lire en ligne)
  54. Duncan IJ, Petherick JC. « "The implications of cognitive processes for animal welfare" »(Archive • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?) (consulté le ), J. Anim. Sci, volume 69, issue 12, 1991, pp. 5017–22. PMID 1808195; Curtis SE, Stricklin WR. « "The importance of animal cognition in agricultural animal production systems: an overview" »(Archive • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?) (consulté le ), J. Anim. Sci.. volume 69, issue 12, 1991, pp. 5001–7. PMID 1808193
  55. Stamp Dawkins, Marian. "Scientific Basis for Assessing Suffering in Animals, " in Singer, Peter. In Defense of Animals: The Second Wave. Blackwell, 2006. p. 28.
  56. Guide for the Care and Use of Laboratory Animals, Committee for the Update of the Guide for the Care and Use of Laboratory Animals, (lire en ligne)
  57. National Research Council, Division on Earth and Life Studies, Committee on Recognition and Alleviation of Pain in Laboratory Animals, Recognition and Alleviation of Pain in Laboratory Animals, The National Academies Press, (lire en ligne)
  58. Animal Welfare; Definitions for and Reporting of Pain and Distress", Animal Welfare Information Center Bulletin, Summer 2000, Vol. 11 No. 1-2, United States Department of Agriculture.
  59. (en) « Cruelty to Animals in Laboratories / PETA », sur PETA, (consulté le ).
  60. Carbone 2004, p. 151.
  61. (en) L Carbone, « Pain in Laboratory Animals: The Ethical and Regulatory Imperatives », PLOS ONE, vol. 6, no 9,‎ , e21578 (DOI 10.1371/journal.pone.0021578, lire en ligne, consulté le )
  62. (en) N. Fenwick, E. Ormandy, C. Gauthier et G. Griffin, « Classifying the severity of scientific animal use: a review of international systems », Animal Welfare, vol. 20,‎ , p. 281–301
  63. Ryder, Richard D. "Speciesism in the laboratory, " in Singer, Peter. In Defense of Animals: The Second Wave. Blackwell, 2006. p. 99.
  64. (en) « Home Office Statistics » (consulté le )
  65. Guide for the Care and Use of Laboratory Animals, ILAR, National Research Council, 1996 copyright, pg 64
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