Néphron

Le néphron est l'unité structurale et fonctionnelle du rein. Il permet la formation d'urine. Chaque rein humain en contient environ 1 000 000, donc dans un corps humain on en compte près de deux millions.

Article connexe : Rein#Néphron.

Embryologie

Le rein définitif est issu du métanéphros, troisième appareil rénal de la vie utérine après le pronéphros et le mésonéphros. Ses éléments se développent à partir d'une masse cellulaire, issue du mésoblaste intermédiaire, appelée blastème métanéphrogène.

Ce tissu se divise en amas cellulaires autour des tubes collecteurs nouvellement formés. Ces amas se différencient en petites vésicules, les vésicules rénales, qui donnent naissance à de petits tubules. Ces tubules donneront les néphrons. Leur extrémité proximale s'invagine pour donner la capsule de Bowman du glomérule alors que leur extrémité distale s'ouvre chacune dans un des tubes collecteurs, mettant ainsi en communication le glomérule et l'appareil excrétoire.

La courbure initiale des tubules s'accentue progressivement et entraîne la formation des tubules contournés proximaux et distaux ainsi que des anses de Henle.

Types et structure

Le néphron

Le néphron est globalement constitué de deux structures :

  • Un corpuscule rénal
  • Un système tubulaire

Le corpuscule rénal est la portion initiale du néphron, de forme sphérique, où s'effectue le filtrage du plasma. Ce filtrage n'est pas sélectif quant à la nature des solutés présent dans le plasma, bien qu'il ne laisse pas passer les protéines et molécules dont le poids excède 3,6 kDa. Le liquide obtenu est l'ultrafiltrat (également appelé urine primitive), dont le contenu est conditionné à travers le système tubulaire avec lequel il est contigu.

Le corpuscule rénal est la réunion d'une composante vasculaire et d'une composante épithéliale : on a d'un côté le pôle vasculaire, qui contient un lit capillaire en forme de peloton à haute pression appelé le glomérule, et de l'autre côté, le pôle urinaire, ou passe l'ultrafiltrat, constitué de la capsule de Bowman. La capsule de Bowman est revêtue de deux feuillets épithéliaux séparés par un espace appelé la chambre urinaire, dans lequel passe l'ultrafiltrat, pour ensuite intégrer le système tubulaire.

Le système tubulaire consiste en une succession de tubules droits et contournés. Il est constitué de plusieurs parties :

Le glomérule du néphron
  • le tube contourné proximal
  • Anse de Henle, situé dans la médullaire, en forme de U, il forme une boucle et contient dès lors une partie descendante et une partie ascendante.
  • le tube contourné distal

Le tube contourné distal se jette dans le tube collecteur. Ce dernier dérivant embryologiquement du bourgeon urétéral (et non du blastème métanéphrogène comme le néphron) il n'est pas considéré comme faisant partie du néphron. L'ensemble néphron et tube collecteur forment une unité appelé tube urinifère. Certains néphrons se jettent dans le système collecteur via un segment additionnel, le tubule connecteur.

Les corpuscules rénaux ne se situent que dans le cortex rénal, où ils sont responsables de son aspect granuleux. On distingue plusieurs types de néphrons selon la localisation du corpuscule rénal :

  • Les néphrons superficiels/corticaux : Leur corpuscule rénal est situé dans la partie externe ou moyenne de cortex, ils sont qualifiés de "néphrons courts" car leurs anses de Henle (partie du néphron situé dans la médullaire) sont courtes et n'atteignent pas la médullaire interne.
  • Les néphrons juxtamédullaires : Leur corpuscule rénal est situé près de la jonction cortico-médullaire, à proximité des artères arciformes. Ils sont qualifiés de "néphrons longs" car leurs anses de Henle sont longues et atteignent la médullaire interne, et des fois s'étendent jusqu'aux apices des pyramides médullaires. Ils comptent uniquement pour 1/8e de l'ensemble des néphrons mais leur rôle physiologique est primordial car ils permettent de former une urine hypertonique et donc la réabsorption d'eau au niveau de leurs anses descendantes.
  • Les néphrons intermédiaires

Le corpuscule rénal

Structure du corpuscule rénal

De forme sphérique, il mesure entre 200 et 300 μm et est formé des structures suivantes :

  • Le glomérule, boule de capillaires sanguins issus de l'artériole afférente. Le glomérule permet la filtration du sang et la formation de l'urine primitive. Les capillaires se rassemblent ensuite pour former l'artériole efférente.
  • La capsule de Bowman, sac borgne formé de deux feuillets de cellules, entourant le glomérule, recueillant l'urine primitive et débouchant à son autre extrémité dans le tubule contourné proximal.
  • Le mésangium, tissu interstitiel composé de cellules dites mésangiales et d'une matrice intercellulaire. Les cellules mésangiales sont des fibroblastes spécialisés. Elles ont des propriétés contractiles, macrophagiques et peuvent synthétiser de la matrice extracellulaire et du collagène. Elles sécrètent en outre des prostaglandines, des endothélines et des cytokines. En se contractant, sous l'influence des endothélines, les cellules mésangiales contrôlent le flux sanguin dans les capillaires et influencent ainsi la filtration glomérulaire.
  • Les podocytes, cellules formant le feuillet interne de la capsule de Bowman. Elles entourent les cellules des capillaires glomérulaires, notamment grâce à des prolongements cytoplasmiques ou pieds. Le réseau dense formé par ces prolongements représente une structure importante du filtre glomérulaire.

Le filtre glomérulaire

Adaptation du débit de la filtration.

La fonction du glomérule est de filtrer le sang des capillaires glomérulaires et de former l'urine primitive, appelée également ultrafiltrat.

La barrière de filtration du glomérule est composée de trois couches :

  1. l'endothélium fenêtré des capillaires, pourvu de petits pores de 50 à 100 nm de diamètre, qui permet le passage de substances comme l'eau, le sodium, l'urée, le glucose et les petites protéines, mais empêche celui des éléments cellulaires du sang (leucocytes, érythrocytes, etc.) et des macromolécules dont le poids moléculaire est égal ou supérieur à 68 000 Da.
  2. la lame basale (d'une épaisseur de 240 à 340 nm), empêchant le passage des grosses protéines.
  3. les fentes de filtration (d'une épaisseur de 25 nm) formées par les podocytes et recouvertes d'un mince diaphragme de 4 nm d'épaisseur. Ces fentes empêchent le passage des petites protéines.
  • De plus, il existe dans ce filtre une restriction liée à la charge électrique des glycoprotéines polyanioniques de surface (sulfate d'héparane) recouvrant les structures de la barrière capillaire. Les molécules chargées positivement ou non chargées sont donc filtrées plus facilement.

Formation de l'urine primitive

La filtration du sang s'effectue au niveau des capillaires du glomérule. Cette filtration, passive, est due au gradient de pression qui existe entre la pression artérielle de l'artériole afférente et la pression, plus basse, du glomérule lui-même.

Le taux de filtration glomérulaire (volume d'urine primitive de l'ensemble des glomérules par unité de temps) est normalement de 100 à 120 ml/min. Chez l'adulte, environ 180 litres sont filtrés chaque jour, mais l'urine primaire est par la suite réabsorbée à 99 % dans les tubules, menant à une production finale d'urine d'environ 1,5 litres par jour.[réf. nécessaire]

Les tubules rénaux

Le système tubulaire est une succession de tubules qui conduisent l'urine du glomérule au tube collecteur. Le passage par les tubules rénaux permet notamment la réabsorption d'une grande partie de l'eau filtrée par le glomérule ainsi que la sécrétion et la réabsorption de certaines molécules. Le système tubulaire peut-être divisé en plusieurs parties. Cette division n'est pas arbitraire mais prend en compte les différences de structure histologique et de fonction des segments concernés.

Tubule contourné proximal

C'est le plus long segment du néphron. Il est situé uniquement dans la corticale rénale et mesure 12 à 14 mm. Avec 50 à 60 μm de diamètre, il est aussi le plus large.

Il est bordé par un épithélium prismatique simple, dont le pôle apical comporte une bordure en brosse (microvillosités). Il présente également de nombreux replis baso-latéraux renfermant des mitochondries, responsable de l'éosinophilie du cytoplasme.

70 % de l'eau, du glucose, du sodium, du potassium et du chlore présent dans l'urine primaire sont réabsorbés à ce niveau.

Anse de Henle

L'anse de Henle est le segment droit du néphron qui permet de former une urine hypertonique. Il est présent majoritairement dans la médullaire, mais une partie se situe dans le cortex, également droite, et forme avec le système collecteur les irradiations médullaires. L'anse de Henle a une forme de U et forme une boucle dans la médullaire ; il part du tube contourné proximal dans le cortex, descend dans la médullaire, fait une boucle et remonte vers le tube contourné distal présent dans le cortex. On distingue donc une partie descendante et une partie ascendante. Chacune de ces parties possède un segment épais et un segment étroit (grêle).

Certains auteurs parlent de tube droit proximal pour la partie épaisse descendante de l'anse de Henle. Les parties épaisses de l'anse de Henle ont une ultrastructure très proche de celle des tubes contournés. La longueur de l'anse de Henle dépend du type de néphron ; les néphrons juxtamédullaires ont une longue anse de Henle, qui pénètre dans la médullaire interne, tandis que les néphrons corticaux ont une courte anse de Henle, qui ne va pas plus loin que la médullaire externe.

Tubule intermédiaire

Ceux des néphrons situés dans le cortex superficiel et moyen sont très courts, alors que ceux des néphrons juxtamédullaires (proches de la médullaire) sont longs. Leur épithélium est pavimenteux, c'est-à-dire très aplati avec un noyau ovalaire.

Tubule droit distal

D'un diamètre de 25 à 35 μm, il débute dans la médullaire externe et remonte dans le cortex.

Son épithélium, cubique simple, présente une quasi-absence de différenciation morphologique de son pôle apical, avec uniquement quelques microvillosités, courtes et irrégulières.

Tubule contourné distal

D'un diamètre de 40 μm, il est entièrement situé dans la corticale rénale. Il est histologiquement identique au tubule droit distal.

Dans sa partie initiale, la réabsorption de sodium se fait par co-transport sodium-chlore. Dans la deuxième partie, elle est réglée par l'aldostérone, et se fait donc par des canaux à sodium, en échange de potassium.

Le tube distal est imperméable à l'eau. Il se jette dans le tube collecteur.

Pathologie

Les maladies du glomérule rénal constituent les glomérulopathies.

Notes et références

    Sources

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