Phytosaure

Phytosauridae

Phytosauridae
Rutiodon carolinensis (vue d'artiste).
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Infra-classe Archosauromorpha
— non-classé — Crurotarsi

Ordre

† Phytosauria
von Meyer, 1861

Taxons de rang inférieur

  • †Centemodon?
  • †Diandongosuchus
  • †Mesorhinosuchus
  • †Parasuchidae
  • Incertae sedis
    • †Belodon
    • †Compsosaurus
    • †Francosuchus?
    • †Phytosaurus

Les phytosaures sont un ordre de sauropsides diapsides fossiles du Trias supérieur ayant vécu en Inde, Amérique du Nord et Allemagne. Des découvertes plus récentes ont été effectuées en Thaïlande, au Maroc et à Madagascar. Les phytosaures sont des crurotarsiens, comme les actuels crocodiles. Ils ressemblaient d'ailleurs beaucoup aux crocodiles. Les phytosaures apparurent au Carnien. Ils s'éteignirent lors de la crise biologique de la fin du Trias. Depuis cette crise, les crocodiles sont les seuls crurotarsiens vivants. Les phytosaures contiennent les genres Parasuchus, Paleorhinus ainsi que les Euphytosauridae.

Description

Les phytosaures étaient des crurotarsiens semi-aquatiques. Ils ressemblaient fortement à des crocodiles, à cette différence près que leurs narines étaient situées sur une protubérance osseuse à l'avant des yeux, et non au bout du museau, comme c'est le cas chez les crocodiliens modernes. Les phytosaures pouvaient donc respirer en demeurant cachés sous la surface de l'eau. Certains phytosaures possédaient de longues mâchoires étroites (dilochorostrie) garnies de dents coniques et acérées qui s'emboîtaient de manière à saisir fermement les poissons, tout en chassant l'eau par les côtés de la gueule, avant d'avaler. L'allure générale de ces phytosaures était celle d'un gavial. Les exemples de Phytosauria dolichorostraux sont Rutiodon, Palaeorhinus et Mystriosuchus. Certains, plus massifs possédaient une mâchoire courte, puissante et large (brachyrostrie) avec des dents en crocs et des dents arrières en lames. Ils présentent donc une hétérodontie. Les dents antérieures étaient généralement longues et massives, et aplaties labio-lingualement, non striées et à carène crénelée. Les dents intermédiaires, à section arrondie, sont en général plus petites et incurvées labio-lingualement, L'émail y est plissé et il existe une carène plus marquée. Les dents postérieures aplaties et convexes latéralement présentent une carène crénelée. Ces animaux devaient s'attaquer à de gros tétrapodes terrestres lorsqu'ils venaient boire au point d'eau, à la manière des crocodiliens actuels. Les genres de Phytosauria brachyrostraux sont notamment Nicrosaurus et Smilosuchus. Il existe une disposition intermédiaire entre les deux, appelée "Altirostrie", avec une hétérodontie moins marquée que celle des Phytosauriens brachyrostraux. Les Phytosauria altirostraux sont Pseudopalatus et Angistorhinus. Les Phytosauria possédaient une armure de plaques encore plus importante que celle des crocodiles, et celle-ci était encore renforcée par la présence de plaques ventrales appelées gastralia (tout comme chez de nombreux archosauriens, les plus anciens oiseaux compris).

Mode de vie

Les Phytosaures comme Parasuchus ne se nourrissaient pas uniquement de poissons : dans l'estomac de deux Parasuchus, on a découvert les restes de petits tétrapodes terrestres, sans doute capturés sur la berge. Leur écologie était certainement semblable à celle des crocodiles actuels. Leur taille et leur apparence était généralement très semblable, même si la disparition des Phytosauria a précédé l'apparition des crocodiles. ces animaux pouvaient marcher en position semi-érigée, comme l'ont suggéré des traces de pas.

Classification

Phylogénie

Les phytosaures sont généralement considérés comme le groupe le plus basal des Crurotarsi, un clade d'archosaures qui regroupe les crocodiliens et leurs parents proches disparus[1],[2],[3]. Les phytosaures sont souvent exclus d'un clade appelé Suchia, qui englobe généralement tous les autres crurotarsiens, notamment les aétosaures, les rauisuchiens et les crocodylomorphes[3]. Certaines études ont montré des polytomies entre les phytosaures et d'autres groupes comme les Ornithosuchidae et les Suchia. Dans ces cas, il est difficile de savoir si les phytosaures sont les crurotarsiens les plus primitifs[4]. Dans l'une des premières études de phylogénie des crurotarsiens, Sereno et Arcucci (1990) ont considéré que les Crurotarsi étaient un groupe monophylétique, regroupant les phytosaures, les ornithosuchidés et les suchiens les plus évolués mais ont créé une trichotomie entre les trois groupes[5]. Pour résoudre cette trichotomie, Parrish, en 1993, a placé les ornithosuchidés et non pas les phytosaures, comme les crurotarsiens les plus primitifs. Cependant, la plupart des autres études telles que celles de Sereno (1991) et de Benton (2010) ont replacé les phytosaures dans une position beaucoup plus basale dans les crurotarsiens[6]. On trouvera ci-dessous un cladogramme modifié de Benton (2010) montrant les relations phylogénétiques largement acceptées pour les phytosaures[3] :

Archosauria 

Avemetatarsalia


 Crurotarsi 

Phytosauria


 Suchia 


Aetosauria

Crocodylomorpha

Ornithosuchidae

Rauisuchia






Une étude phylogénétique des premiers archosaures faite par Nesbitt en 2011 a trouvé un soutien suffisamment solide pour une relation de taxon frère entre les phytosaures et les archosauriens[7]. Si cela est vrai, les phytosaures seraient placés à l'extérieur des Pseudosuchia dans une position plus basale dans les archosauriformes. Les phytosaures seraient considérés comme étroitement liés aux ancêtres tant des crocodiliens que des dinosaures. Par ailleurs, la définition du clade Crurotarsi serait changée, comme il est souvent défini par l'inclusion des phytosaurss. Ainsi, les Crurotarsi comprendraient les phytosaures et tous les archosaures -y compris les dinosaures- en vertu de la présente phylogénie[8]. On trouvera ci-dessous un cladogramme montrant l'emplacement des phytosaures selon Nesbitt (2011)[7] :

Archosauriformes 

Proterosuchus

Erythrosuchus

Vancleavea
 Proterochampsia 

Tropidosuchus

Chanaresuchus

Euparkeria
 Phytosauria 

Paleorhinus

Leptosuchus

Pseudopalatus




 Archosauria 

Pseudosuchia

Avemetatarsalia









Liste de genres
Genre Statut Âge Lieu Notes Images

†Angistorhinopsis

 Synonyme junior de Nicrosaurus. Fin du Trias. Nommé ainsi parce que von Huene croyait qu'il ressemblait à un phytosaure plus ancien : Angistorhinus. Ce nom est maintenant considéré comme un synonyme junior de Nicrosaurus "Kimmig and Arp 2010".
Reconstruction de Angistorhinus grandis
Illustration de "Belodon", 1894
Illustration de Nicrosaurus skull, 1913
Squelette reconstitué de Redondasaurus bermani au Carnegie Museum of Natural History
Reconstruction de Rutiodon validus

†Angistorhinus

 Valide. Fin du Trias. Fait référence à Rutiodon et Leptosuchus

†Arribasuchus

 Synonyme junior. Fin du Trias. Synonyme junior de Pseudopalatus.

†Belodon

 Nomen dubium. Fin du Trias. Un genre de pseudopalatin douteux. Nombre des restes attribués à Belodon ont été depuis attribués à d'autres animaux ou ont reçu un nom de genre en propre. Le nom Belodon veut dire « dents en flèche ».

†Brachysuchus

 Synonyme junior d’Angistorhinus Fin du Trias.

†Centemodon

 "Nomen dubium" Fin du Trias.

†Coburgosuchus

 Synonyme junior de Nicrosaurus Fin du Trias.

†Ebrachosuchus

 Synonyme junior de Paleorhinus Fin du Trias.

†Francosuchus

 Synonyme junior de Paleorhinus Fin du Trias.

†Leptosuchus

 Valide. Fin du Trias.

†Mesorhinosaurus

 Nomen dubium. Fin du Trias.

†Mystriosuchus

 Valide. Fin du Trias. pseudopalatin

†Nicrosaurus

 Valide. Fin du Trias. pseudopalatin

†Paleorhinus

 Valide. Fin du Trias.

†Parasuchus

 Valide. Fin du Trias.

†Pravusuchus

 Valide. Fin du Trias: Norien

†Pseudopalatus

 Valide. Fin du Trias: Norien pseudopalatin

†Redondasaurus

 Valide. Fin du Trias : Norien/Rhétien pseudopalatin

†Rutiodon

 Valide. Fin du Trias.

†Smilosuchus

 Valide. Fin du Trias.

Références
  1. (en) M.J. Benton, « Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 354,‎ , p. 1423–1446 (DOI 10.1098/rstb.1999.0489)
  2. (en) S.J. Nesbitt, « The anatomy of Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), theropod-like convergence, and the distribution of related taxa », Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 302,‎ , p. 1–84 (DOI 10.1206/0003-0090(2007)302[1:TAOEOA]2.0.CO;2)
  3. (en) S.L. Brusatte, « The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida) », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 8, no 1,‎ , p. 3–47 (DOI 10.1080/14772010903537732)
  4. (en) D.J. Gower, « Is there any consensus on basal archosaur phylogeny? », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 263, no 1375,‎ , p. 1399–1406
  5. (en) P.C. Sereno, « The monophyly of crurotarsal archosaurs and the origin of bird and crocodile ankle joints », Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen, vol. 180,‎ , p. 21–52
  6. (en) P.C. Sereno, « Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 11, no 4, Supplement,‎ , p. 1–53
  7. (en) S.J. Nesbitt, « The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades », Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 352,‎ , p. 1–292
  8. (en) Bill Parker, « Dinosaurs Are Crurotarsans », Chinleana, Blogger, (consulté le )
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