Matrice extracellulaire
La matrice extracellulaire est dans des organismes vivants un réseau en trois dimensions constitué de macromolécules extracellulaires. Appelé aussi ciment intercellulaire ou cément intercellulaire chez les animaux, ce réseau est présent dans le tissu conjonctif et dans les autres tissus animaux. La matrice est constituée en grande partie de glycoprotéines et de protéines, ainsi que de glycosaminoglycanes chez les animaux et des pectines dans celle des végétaux.
Matrice extracellulaire chez les animaux
Glycoprotéines
Ce sont des protéines associées à une chaîne glucidique courte. Elles peuvent être ubiquitaires (dans plusieurs tissus différents) ou spécifiques.
Elles se fixent sur des intégrines, ou encore des récepteurs à site RGD (Arg, Gly, Asp).
- Fibronectine glycoprotéine ubiquitaire.
- Laminine glycoprotéine spécialisée.
Fibres
Glycosaminoglycanes et protéoglycanes
Les glycosaminoglycanes et protéoglycanes forment un gel hydraté baignant les cellules. La matrice extra cellulaire est composée de glycosaminoglycanes non sulfatés : l'acide hyaluronique ; ou de glycosaminoglycanes sulfatés : 4- ou 6-chondroïtine sulfate, dermatane sulfate, kératane sulfate, héparane sulfate… qui sont des mucopolysaccharides établissant des liaisons covalentes avec les chaînes protéiques, elles-mêmes liées aux acides hyaluroniques.
Origine des molécules de la matrice extracellulaire
Les macromolécules présentes dans la matrice extracellulaire sont synthétisées et sécrétées par les cellules en contact avec celle-ci. Ce sont des cellules spécialisées (chondrocytes, ostéoblastes, fibroblastes, etc.) dans la synthèse de ses différents constituants
Modèle structural
Le modèle actuel présente une structure particulière : un maillage de fibres de collagènes retenu par des filaments d'élastine. Sur ce maillage de collagène fibrillaire sont fixées des glycoprotéines d'adhérence (fibronectine en particulier) et du collagène globulaire. Entre les fibres de collagène, des glycosaminoglycanes qui permettent la création d'un gel hydrophile.
Fonctions de la matrice extracellulaire
Les constituants de la matrice extracellulaire ont de nombreux domaines de liaison avec les cellules, facilitant l'adhésion de celles-ci et leur organisation en tissus. La matrice extracellulaire joue un rôle dans le soutien structural, l'adhérence, le mouvement et la régulation de la cellule.
Les intégrines, des protéines transmembranaires sous forme de dimères assurent la communication entre le milieu extracellulaire (matrice) et le milieu intracellulaire via un complexe protéique accroché aux microfilaments d'actine (cytosquelette). La fixation de ces intégrines à leur ligand dans la matrice extracellulaire aboutit à l'activation de nombreuses cascades de signalisation dans la cellule aboutissant à sa différenciation, sa prolifération et/ou sa survie (voies Akt et MAPK) et éventuellement sa migration. Si on empêche l'interaction intégrine/fibronectine, la gastrulation des organismes est très perturbée car c'est une étape du développement où les migrations sont importantes.
Matrices extracellulaires spécialisées
- Matrice cartilagineuse à forte concentration en protéoglycanes et en collagène de type II.
- Matrice osseuse contenant essentiellement du collagène de type I et des sels minéraux : phosphate de calcium et hydroxyapatite.
- Lame basale à la base des épithéliums et autour des cellules musculaires striées squelettiques. Elle contient du collagène de type IV qui forme un réseau. L'ancrage des cellules épithéliales à la lame basale est assuré par des hémidesmosomes.
Matrice extracellulaire chez les végétaux
Elle est composée majoritairement de longues fibres glucidiques de cellulose reliés entre elles d'autres glucides .
Les principales matrices extracellulaires chez les végétaux sont la paroi pectocellulosique et la cuticule.