Clitellum

Le clitellum (du latin clitellae, « bât ») est une section glandulaire épidermique de la paroi du corps d'une famille d'Annélides, les Clitellates (qui comprend les Oligochètes (lombric) et les Achètes (sangsue)).

Clitellum, bourrelet tégumentaire rose chez le ver de terre.

Certains auteurs considèrent que l'épiderme, au niveau du clitellum est monostratifié, d'autres le décrivent (Grove, 1925) comme « plus ou moins stratifiés » avec 3 types cellulaires (mis en évidence par coloration histochimique par Grove & et Cowley (1928) :

  1. des mucocytes (en surface) ;
  2. des « cellules à gros granules » en subsurface de l'épiderme ;
  3. des « cellules à fins granules », plus profondes, plus grosses et plus nombreuses.

Le clitellum est très visible (turgescent) chez les lombriciens en période d'activité sexuelle, parfois d'une couleur bien différente que celle du reste du corps. Il a notamment été étudié chez le ver de terre amazonien géant Rhinodrilus priollii (dont la taille peut dépasser deux mètres) [1]

De nombreux auteurs, tel Avel en 1929[2] le considèrent chez ces espèces comme étant un caractère sexuel secondaire, car il est inapparent chez les jeunes vers, puis se développe à la puberté (couleur plus claire) puis très turgescent en période sexuelle, puis régressant en période de « repos génital » (durant selon les cas la diapause des espèces hétérodynames, ou les temps de régénération ou de variations saisonnières d'activité.
En outre, Avel, en 1929 [2]puis Herlant-Meewis (1956) ou Berjon (1965)[3] ont montré qu'il est sous la dépendance d'une hormone ; un facteur neurohormonal de nature peptidique selon Marcel et Cardon (1982)[4].

Localisation

Cette partie s'étend généralement sur plusieurs anneaux (généralement autour des 14e, 15e et 16e métamères, ou plus loin, par exemple (du 25e au 37e segment chez Eisenia fetida[5]) dans la moitié antérieure de l'animal.

Fonctions
Fonction copulatoire du Clitellum

Le clitellum a plusieurs fonctions connues :

  • il permet à deux vers de terre (organismes hermaphrodites) de se maintenir l'un l'autre durant le phénomène de copulation.
  • il sécrète les cocons muqueux dans lesquels les Clitellates déposent leurs œufs[6].
    Ce cocon permet d'éviter la déshydratation, protège les œufs des bactéries et champignons du sol (ou du sédiment dans le cas des quelques espèces aquatiques ou semi-aquatiques, du genre Glyphidrilus ou en Europe : Criodrilus lacuum) et apporte des substances nutritives essentielles à l'embryon.

Le clitellum est donc une structure essentielle de l'adaptation des Clitellates au milieu terrestre, mais il existe aussi chez les espèces semi-aquatiques et aquatiques (avec l'apparition sur le clitellum chez certaines espèces de petits crochets lors de la période d'activité sexuelle, qui permettent aux vers de mieux résister au courant lors de la copulation) .

Anatomie et histochimie

La partie externe du clitellum comprend des cellules de soutien, des cellules sécrétoires et les cellules granulaires globulaires sécrétoires, en plus des cellules typiquement trouvées ailleurs dans l'épiderme du ver sur les anneaux postérieurs et antérieurs au clitellum[6].

  • des cellules sécrétoires (mucocytes, qui élaborent le manchon protégeant le cocon qui enveloppe les œufs) ; en surface.
  • Un type de cellule dite « granulaires » contient de petits granules contenant des microtubules[6] (d'un diamètre d'environ 14 nm chez Lumbricittus rivalis[7] et également observé dans les régions matures de l'appareil de Golgi[7]).
    Leur contenu (sécrétion) formerait la paroi des cocons[7] ;
  • L'autre type contient des granules sécrétoires de grande taille, riche en sucres aminés selon Defretin & Demailly (1953)[8] et qui seraient à l'origine de l'enveloppe du cocon selon Rouabah-Sadaou & Marcel (1995)[5], ou de la substance nutritive qui entoure l'ovule selon Hess & Vena (1974)[6], l'équivalent de l'albumen.

Chez L rivalis, étudié par K. Sylvia Richards (1977), la sécrétion des cellules granulaires est une glycoprotéine neutre contenant un faible taux de lipides, alors que les cellules globulaires produisent un mucopolysaccharide acide sulfaté dépourvu protéines détectables ou de lipides.

Rouabah-Sadaoui & Marcel ont trouvé dans le cocon du lombric Eisenia fetida une « glycolipoprotéine comparable à une vitellogénine », formée à partir des protéines originelles grâce à 4 polypeptides[5].

Galerie d'illustrations
  • Clitellum de Lumbricus rubellus
  • Glyphidrilus wararamensis
  • Glyphidrilus chiensis


Notes et références
  1. Lang S.A, Garcia M.V, James S.W, Sayers C.W & Shain D.H (2012) Phylogeny and clitellar morphology of the giant Amazonian Earthworm, Rhinodrilus priollii (Oligochaeta: Glossoscolecidae). The American Midland Naturalist, 167(2), 384-395.
  2. Avel M (1929) Recherches expérimentales sur les caractères sexuels somatiques des lombriciens. Bu11 Bio1 Fr Belg 63, 149-318 8
  3. Berjon J (1965) Application de la culture organotypique sur milieux artificiels à la discrimination des fonctions endocrines des ganglions cérébroïdes du lombricien Eisenia foetida Sav. Cr Acad Sci, Fr, 260, 2612-2614 4
  4. Marcel R, Cardon C (1982) Régénération céphalique et clitellogenèse sont-elles gouvernées par la même neurohormone chez le lombricien Eisenia foetida ? J Physiol78, 574-578
  5. Rouabah-Sadaoui L & Marcel R (1995) des réserves nutritives protéiques du clitellum et de l'albumen du cocon chez Eisenia fetida Sav (annélide oligochète). Mise en évidence d'une glycolipoprotéine comparable à une vitellogénine. Reproduction Nutrition Development, 35(5), 491-501
  6. Hess, R. T., & Vena, J. A. (1974). Fine structure of the clitellum of the annelid Enchytraeus fragmentosus. Tissue and Cell, 6(3), 503-514 (résumé).
  7. Richards K.S (1977), The histochemistry and ultrastructure of the clitellum of the enchytraeid Lumbricittus rivalis (Oligochaeta: Annelida). Journal of Zoology, 183(2), 161-176.
  8. Defretin R & Demailly E (1953) Sur quelques caractères histochimiques des divers types de cellules glandulaires du clitellum du lombric. C R Soc Biol 147, 1251-1253

Voir aussi

Articles connexes

Bibliographie
  • Defretin, R., & Demailly, E. (1953). Sur quelques caractères histochimiques des divers types de cellules glandulaires du clitellum du lombric. Comptes rendus des séances de la société de biologie et de ses filiales, 147(13-1), 1251-1253.
  • Hess, R. T., & Vena, J. A. (1974). Fine structure of the clitellum of the annelid Enchytraeus fragmentosus. Tissue and Cell, 6(3), 503-514 (résumé).
  • Richards K.S (1977) The histochemistry and ultrastructure of the clitellum of the enchytraeid Lumbricittus rivalis (Oligochaeta: Annelida). Journal of Zoology, 183(2), 161-176.
  • Rouabah-Sadaoui, L., & Marcel, R. (1995). Les glucides et les lipides du clitellum et de l'albumen du cocon chez Eisenia fetida Sav (annélide oligochète). Reproduction Nutrition Development, 35(5), 537-548.
  • Rouabah-Sadaoui, L., & Marcel, R. (1995). Analyse des réserves nutritives protéiques du clitellum et de l'albumen du cocon chez Eisenia fetida Sav (annélide oligochète). Mise en évidence d'une glycolipoprotéine comparable à une vitellogénine. Reproduction Nutrition Development, 35(5), 491-501.
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