Caryopse

En botanique, le caryopse (terme daté de 1843, qui dérive de deux racines grecques, κάρυον / káruon « noix » et ὄψις / ópsis « apparence »[1]) est un fruit sec, indéhiscent, contenant une seule graine. Formé à partir d'un ovaire supère uniloculaire, c'est le fruit caractéristique de la famille des Poaceae (Graminées). Généralement, le péricarpe, constitué par le tégument externe de l'ovaire, est intimement soudé à la paroi de la graine, issue du tégument interne de l'ovule[2].

Caryopses de blé.

Structure

Structure schématique d'un grain de blé (coupe longitudinale).

Le caryopse est constitué de trois principales parties anatomiques : l'enveloppe qui comprend essentiellement le péricarpe, l'embryon (ou germe), rejeté en bas de la graine, et l'albumen (appelé « endosperme » chez les auteurs anglo-saxons)[3]. La partie la plus volumineuse et la plus importante en masse est l'albumen constitué essentiellement de réserves d'amidon, qui représente par exemple 75 % de la masse du caryopse chez le mil à chandelle (Pennisetum glaucum), contre 16,5 % pour le germe et 8,4 % pour le péricarpe[3]. Dans le cas du riz cargo, l'albumen représente environ 90 % de la masse du grain[4].

Albumen

L'albumen, issu lors de la double fécondation de la fusion de deux pôles nucléaires du sac embryonnaire avec le noyau d'un gamète mâle, forme dans la graine une grande structure de forme elliptique qui assure la nutrition de l'embryon et le développement de la plantule après la germination. Il est généralement solide et amylacé, mais est liquide chez certaines espèces des genres Koeleria, Trisetum, et toutes celles de la tribu des Aveneae[5].

L'albumen est entouré d'une assise externe protéique, la couche à aleurone qui entoure les cellules à amyloplastes remplies d'amidon et l'embryon[6]. La couche à aleurone est la seule partie vivante de l'albumen, la plupart des cellules de stockage de l'amidon et des protéines de réserve sont mortes[7]. En effet à la maturité de la graine, leurs éléments vitaux (noyau, membranes...) sont désorganisés par l'accumulation des réserves[8].

Péricarpe

Dans le cas le plus général, le péricarpe est totalement adhérent à la graine, mais chez certaines espèces de graminées le degré d'adhérence entre la graine et le péricarpe peut varier, ainsi que la consistance de ce dernier. Certains auteurs décrivent ainsi ces fruits particuliers, au péricarpe plus ou moins libre ou charnu, comme des akènes ou des baies. Cependant pour d'autres auteurs, ces fruits sont bien des caryopses sur le plan de l'ontogenèse car le détachement du péricarpe est consécutif à la dissolution de couches internes au cours du développement du fruit[9]. Ils distinguent ainsi plusieurs types de caryopses, et proposent les types suivants[10]^,[11] :

caryopse baccoïde : péricarpe épais, charnu, adhérent ; se rencontre chez une douzaine de genres de la tribu des Bambuseae : Alvimia, Chimonobambusa, Decaryochloa, Dinochloa, Ferrocalamus, Melocalamus, Melocanna, Ochlandra, Olmeca, Qiongzhuea[9]^,[12] ;
caryopse cistoïde : péricarpe relativement libre, fin et hyalin, qui se rompt irrégulièrement pour libérer la graine : présent chez une douzaine de genres des Bambuseae, Arundineae, Cynodonteae[9] ;
caryopse follicoïde : péricarpe fin, souple, non adhérent, qui se fend le long d'une ligne de suture et libère la graine lorsqu'il est humidifié : présent chez 38 genres chez les Arundineae, Eragrostideae, Cynodonteae[9] ;
caryopse nucoïde : péricarpe plus ou moins dur, cassant, d'épaisseur variable, relativement libre, adhérent seulement dans la région du hile : présent notamment chez les Bambuseae et les Oryzeae, en particulier chez les sept genres suivants : Actinocladum, Dregeochloa, Luziola, Merostachys, Pentameris, Pyrrhanthera, Zizaniopsis[9].

Cas des céréales

Dans le langage courant, le fruit des céréales est appelé « grain », on parle de grain de blé par exemple. Le grain peut être constitué par le caryopse seul, lorsque les glumes et glumelles se détachent à maturité ; on parle alors de céréales « à grain nu », par exemple le froment et le seigle, bien plus faciles à préparer, car on peut les moudre sans décorticage préalable. Dans ce cas, les glumes et glumelles sont éliminées au battage et constituent la « balle ». Dans certains cas, les glumelles, bractées qui enveloppent les fleurons des graminées, restent adhérentes au caryopse. On parle alors de céréales à grain « vêtu », par exemple l'orge ou l'amidonnier (Triticum diccocum). Dans le cas du riz, on parle de « riz en balle » ou « paddy » pour désigner le caryopse revêtu de ses glumes et glumelles[13].

Dissémination

Le caryopse est chez certaines espèces de graminées l'unité de dissémination (ou diaspore). C'est le cas par exemple du grain de blé qui est un caryopse débarrassé spontanément de ses enveloppes, glumes et glumelles (grain nu), mais ce n'est pas le cas général.

Tête globuleuse d'une inflorescence femelle de Spinifex sericeus formant une diaspore virevoltante.

Selon les genres et espèces, l'unité de dispersion peut être diversement composée en fonction du point de désarticulation qui peut se situer en dessous des glumes, au-dessus ou entre celles-ci[5] :

la graine seule, libérée de son péricarpe : certaines espèces du genre Sporobolus par exemple,
le caryopse seul : grain « nu » de certaines céréales (blé tendre, seigle)
l'anthoecium[14] entier : le caryopse avec la lemme et la paléole adhérentes (Hordeum),
l'épillet entier : épillet comprenant le ou les fleurons fertiles et les vestiges des fleurons stériles (Sorghum),
un groupe d'épillets : par exemple triade de trois épillets avec leurs pédicelles soudés (Tristachya),
l'inflorescence entière : l'inflorescence se détache en un seul bloc et se déplace comme un virevoltant (Schedonnardus paniculatus, Scrotochloa, Spinifex).

Notes et références

Alain Rey, Le grand Robert de la langue française : dictionnaire alphabétique et analogique de la langue française, t. 2, 1992, 1022 p. (ISBN 2-85036-156-9), p. 382.
Philippe Jauzein et Jacques Montégut, Graminées (Poaceae) nuisibles en agriculture, SECN (société d'éditions champignons et nature), 1983, 538 p. (ISBN 978-2-904355-02-8, ASIN B00MRYFBQU), p. 30.
« Les grains et leur structure », sur Le sorgho et les mils dans la nutrition humaine, FAO (consulté le 21 octobre 2017).
« Chapitre 3 - Structure du grain, composition et critères de qualité pour le consommateur », sur Le riz dans la nutrition humaine, FAO (consulté le 21 octobre 2017)
(en) David J. Gibson, Grasses and Grassland Ecology, Oxford University Press, coll. « Oxford biology », 2009, 305 p. (ISBN 978-0-19-852918-7, lire en ligne), p. 49-53.
(en) Elke K Arendt et Emanuele Zannini, Cereal Grains for the Food and Beverage Industries, Elsevier, coll. « Woodhead Publishing Series in Food Science, Technology and Nutrition », 2013, 512 p. (ISBN 978-0-85709-892-4, lire en ligne), p. 75.
(en) J. Derek Bewley, Michael Black, Peter Halmer, The Encyclopedia of Seeds : Science, Technology and Uses, CABI, coll. « Cabi Series », 2006, 828 p. (ISBN 978-0-85199-723-0, lire en ligne), p. 222-224.
(en) J. Derek Bewley, Michael Black, Peter Halmer, The Encyclopedia of Seeds : Science, Technology and Uses, CABI, coll. « Cabi Series », 2006, 828 p. (ISBN 978-0-85199-723-0, lire en ligne), p. 65-73.
(en) Geoffrey Peter Chapman, Reproductive Versatility in the Grasses, Cambridge University Press, 1990, 296 p. (ISBN 978-0-521-38060-7, lire en ligne), p. 42-45.
« French Character List », sur Grassworld (consulté le 17 octobre 2017).
(en) « Seeds and Fruits », sur Department of Botany and Plant Pathology, Université d'État de l'Oregon (consulté le 17 octobre 2017).
(en) Yu Fu-gen, Hu Cheng-hua, Chen Ling et Chen Xiao-ya, « The Morphological and Anatomical Characters of Bamboo Fruits with relation to Systematics and Evolution », Acta Botanica Sinica, vol. 35, n^o 10,‎ 1993, p. 779-792 (résumé).
Yoshio Abé, Le « décorticage » du riz : Typologie, répartition géographique et histoire des instruments à monder le riz- Archéologie expérimentale et ethnographie des techniques, Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2017, 592 p. (ISBN 978-2-7351-1813-7, lire en ligne), p. 31-32.
L'anthoecium est constitué par le fleuron avec lemme et paléole.

Voir aussi

Bibliographie

(en) P. Beveridge Kennedy, The structure of the caryopsis of grasses with reference to their morphology and classification, USDA - Department of Agrostology, 1899, 44 p. (lire en ligne).
(en) Dhara Gandhi, Susy Albert et Neeta Pandya, Handbook on the Morphology of Common Grasses : Identification and Characterization of Caryopses and Seedlings, CRC Press, 2016, 324 p. (ISBN 978-1-77188-250-7, lire en ligne).

Articles connexes

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[1] Alain Rey, Le grand Robert de la langue française : dictionnaire alphabétique et analogique de la langue française, t. 2, 1992, 1022 p. (ISBN 2-85036-156-9), p. 382.

[2] Philippe Jauzein et Jacques Montégut, Graminées (Poaceae) nuisibles en agriculture, SECN (société d'éditions champignons et nature), 1983, 538 p. (ISBN 978-2-904355-02-8, ASIN B00MRYFBQU), p. 30.

[fao1-3] « Les grains et leur structure », sur Le sorgho et les mils dans la nutrition humaine, FAO (consulté le 21 octobre 2017).

[fao2-4] « Chapitre 3 - Structure du grain, composition et critères de qualité pour le consommateur », sur Le riz dans la nutrition humaine, FAO (consulté le 21 octobre 2017)

[Gibson-5] (en) David J. Gibson, Grasses and Grassland Ecology, Oxford University Press, coll. « Oxford biology », 2009, 305 p. (ISBN 978-0-19-852918-7, lire en ligne), p. 49-53.

[Arendt-6] (en) Elke K Arendt et Emanuele Zannini, Cereal Grains for the Food and Beverage Industries, Elsevier, coll. « Woodhead Publishing Series in Food Science, Technology and Nutrition », 2013, 512 p. (ISBN 978-0-85709-892-4, lire en ligne), p. 75.

[7] (en) J. Derek Bewley, Michael Black, Peter Halmer, The Encyclopedia of Seeds : Science, Technology and Uses, CABI, coll. « Cabi Series », 2006, 828 p. (ISBN 978-0-85199-723-0, lire en ligne), p. 222-224.

[8] (en) J. Derek Bewley, Michael Black, Peter Halmer, The Encyclopedia of Seeds : Science, Technology and Uses, CABI, coll. « Cabi Series », 2006, 828 p. (ISBN 978-0-85199-723-0, lire en ligne), p. 65-73.

[Chapman-9] (en) Geoffrey Peter Chapman, Reproductive Versatility in the Grasses, Cambridge University Press, 1990, 296 p. (ISBN 978-0-521-38060-7, lire en ligne), p. 42-45.

[myspecies.info-10] « French Character List », sur Grassworld (consulté le 17 octobre 2017).

[11] (en) « Seeds and Fruits », sur Department of Botany and Plant Pathology, Université d'État de l'Oregon (consulté le 17 octobre 2017).

[12] (en) Yu Fu-gen, Hu Cheng-hua, Chen Ling et Chen Xiao-ya, « The Morphological and Anatomical Characters of Bamboo Fruits with relation to Systematics and Evolution », Acta Botanica Sinica, vol. 35, n^o 10,‎ 1993, p. 779-792 (résumé).

[13] Yoshio Abé, Le « décorticage » du riz : Typologie, répartition géographique et histoire des instruments à monder le riz- Archéologie expérimentale et ethnographie des techniques, Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2017, 592 p. (ISBN 978-2-7351-1813-7, lire en ligne), p. 31-32.

[14] L'anthoecium est constitué par le fleuron avec lemme et paléole.