Le Hasard et la Nécessité

Le code génétique

Monod entame la préface du livre en suggérant que la biologie est à la fois marginale et centrale. Il poursuit en expliquant qu'elle est marginale parce que le monde vivant n'est qu'une infime fraction de l'univers. Monod estime que le but ultime de la science est de "clarifier la relation de l'homme avec l'univers" et, à partir de ce raisonnement, il accorde à la biologie un rôle central. Il poursuit en déclarant qu'il n'envisage pas de faire une étude approfondie de la biologie moderne, mais plutôt de "faire ressortir la forme de ses concepts clés et de mettre en évidence leurs relations logiques avec d'autres domaines de la pensée... c'est une tentative avouée d'extraire la quintessence de la théorie moléculaire du code". Monod insiste sur l'importance de la théorie moléculaire du code génétique en tant que théorie physique de l'hérédité et la qualifie de "secret de la vie". Il continue d'expliquer en quoi cette découverte a fait du devoir des scientifiques de partager et d'enrichir d'autres disciplines de la pensée comme la philosophie. Vers la fin de la préface, Monod prévient le lecteur de cette section qu'il estime trop fastidieuse ou trop technique. Il avertit également que certaines idées éthiques et politiques qu'il présente peuvent sembler naïves ou ambitieuses, mais déclare ensuite que "la modestie profite au scientifique, mais pas les idées qui l'habitent et qu'il est tenu de défendre". Dans le dernier paragraphe de la préface, Monod explique que son essai s'est développé à partir des conférences Robins qu'il a données en 1969 au collège de Pomona.

Monod démarre le premier chapitre intitulé "D'étranges objets" par une considération de la différence entre les objets naturels et artificiels et déclare que "le principe de base de la méthode scientifique... est que la nature est objective et non projective". À travers une série d'expériences de pensée et de questions rhétoriques, il conduit le lecteur sur un chemin difficile vers trois caractéristiques des êtres vivants. La première est la téléonomie, que Monod définit comme la caractéristique d'être "doté d'un but ou d'un projet". Une autre est la morphogenèse autonome, qui souligne que la structure d'un être vivant résulte d'interactions au sein de l'être par opposition aux forces extérieures qui façonnent les artefacts artificiels. Monod propose une seule exception à ce dernier critère, sous la forme d'un cristal et, à ce stade, il affirme que les forces internes qui déterminent la structure au sein des êtres vivants sont "de même nature que les interactions microscopiques responsables des morphologies cristallines", un thème qu'il promet de développer dans les chapitres suivants. La dernière propriété générale que Monod propose pour distinguer les organismes vivants est l'invariance de la reproduction, qui est la capacité d'un être vivant à reproduire et à transmettre l'information correspondant à sa propre structure hautement ordonnée. L'auteur définit le projet télonomique primaire "comme consistant en la transmission de génération en génération du contenu d'invariance caractéristique de l'espèce" (la préservation et la multiplication de l'espèce). Monod rétracte ensuite la morphogenèse autonome (structuration spontanée) comme une propriété des êtres vivants et dit plutôt qu'elle doit être considérée comme un "mécanisme" laissant deux propriétés essentielles des êtres vivants : l'invariance reproductive et la téléonomie structurelle. Il soulève et défend ensuite une possible objection thermodynamique à l'invariance reproductive et souligne l'extrême efficacité de l'appareil téléonomique pour accomplir la préservation et la reproduction de la structure. L'auteur réaffirme ici que la nature est objective et ne poursuit pas de but ou d'objectif et il souligne une apparente "contradiction épistémologique [l'étude de l'origine, de la nature, des méthodes et des limites de la connaissance humaine]" entre le caractère téléonomique des organismes vivants et le principe d'objectivité.

Dans le second chapitre : "Vitalismes et animismes", Monod affirme que l'invariance doit avoir précédé chronologiquement la téléonomie, une conclusion à laquelle aboutit l'idée darwinienne selon laquelle les structures téléonomiques sont dues à des variations de structures qui avaient déjà la propriété d'invariance et pouvaient donc préserver les effets des mutations fortuites. Il propose la théorie sélective comme étant cohérente avec le postulat d'objectivité et permettant une cohérence épistémologique. L'auteur dit ensuite que dans la suite du chapitre, il abordera les idéologies religieuses et les systèmes philosophiques qui supposent l'hypothèse inverse : que l'invariance s'est développée à partir d'un principe téléonomique initial (ce qui défie le principe d'objectivité).

Il divise ces théories en deux catégories : les vitalistes, dans lesquelles le principe téléonomique n'opère que dans la matière vivante (il y a un but/une direction dans laquelle seuls les êtres vivants se développent), et les animistes, dans lesquelles il y a un principe téléonomique universel (qui s'exprime plus intensément dans la biosphère et donc les êtres vivants sont considérés comme les produits d'une évolution à orientation universelle qui a culminé dans l'humanité). Monod admet qu'il s'intéresse davantage à l'animisme et qu'il y consacrera donc plus d'analyses. Il évoque brièvement le sombre vitalisme métaphysique d'Henri Bergson, puis le vitalisme scientifique d'Elsasser et de Polanyi, qui affirment que les forces physiques et les interactions chimiques qui ont été étudiées dans la matière non vivante ne tiennent pas pleinement compte de l'invariance et de la téléonomie et que, par conséquent, d'autres "lois biotoniques" sont à l'œuvre dans la matière vivante. L'auteur souligne que l'argument scientifique vitaliste manque de fondement et qu'il tire sa justification non pas de la connaissance ou des observations, mais de notre manque actuel de connaissances. Il poursuit en soulignant qu'aujourd'hui le mécanisme d'invariance est suffisamment compris au point qu'aucun principe non physique ("loi biotonique") n'est nécessaire pour son interprétation.

Monod souligne ensuite que nos ancêtres avaient l'habitude de percevoir les objets comme animés en leur donnant des esprits afin de combler le fossé apparent entre le vivant et le non-vivant. Pour eux, un être n'avait de sens et n'était compréhensible qu'à travers le "but" qui l'animait et donc, si des objets mystérieux, tels que des rochers, des rivières, de la pluie et des étoiles, existent, ils doivent aussi avoir un but (essentiellement, il n'y a pas d'objets véritablement inanimés pour eux). L'auteur dit que cette croyance animiste est due à une projection de la conscience de l'homme de son propre fonctionnement téléonomique sur la nature inanimée. La nature est expliquée de la même manière consciente et intentionnelle que l'activité humaine. Monod souligne que cette ligne de pensée animiste est toujours présente dans la philosophie qui ne fait pas de distinction essentielle entre la matière et la vie et encadre l'évolution biologique comme une composante de l'évolution cosmique (force évolutive opérant dans tout l'univers). Il soutient que ces courants de pensée abandonnent le postulat de l'objectivité et contiennent également l'illusion anthropocentrique.

À la fin de ce chapitre, Monod déclare que la thèse qu'il "présentera dans ce livre est que la biosphère ne contient pas une classe prévisible d'objets ou d'événements mais constitue un événement particulier, compatible certes avec les principes premiers, mais non déductible de ces principes et donc essentiellement imprévisible". Selon lui, la biosphère est imprévisible pour la même raison que la configuration particulière des atomes dans un galet est imprévisible. Par cela, Monod ne veut pas dire que la biosphère n'est pas explicable à partir des conditions/principes initiaux mais qu'elle n'est pas déductible (au mieux, les prédictions ne pourraient être que des probabilités statistiques d'existence). Il souligne ensuite que la société est prête à accepter une théorie universelle qui est compatible avec la configuration particulière des atomes d'un galet mais ne la prévoit pas, mais c'est une autre histoire lorsqu'il s'agit des humains : "Nous aimerions nous croire nécessaires, inévitables, ordonnés de toute éternité. Toutes les religions, presque toutes les philosophies, et même une partie de la science témoignent de l'effort héroïque et infatigable de l'humanité qui nie désespérément sa propre contingence". C'est cette contingence de l'existence humaine qui est le message central du Hasard et de la Nécessité, que la vie est née par hasard et que tous les êtres de la vie, y compris les humains, sont les produits de la sélection naturelle.

Le troisième chapitre s'intitule "Les démons de Maxwell". Il commence par affirmer que les protéines sont les agents moléculaires des performances téléonomiques des êtres vivants. Monod poursuit en écrivant que les êtres vivants sont des machines chimiques, que chaque organisme constitue une unité cohérente et fonctionnelle, et que l'organisme est une machine qui se construit elle-même et dont la structure macroscopique n'est pas déterminée par des forces extérieures mais par des interactions internes autonomes.

L'auteur consacre une grande partie du chapitre à l'examen des faits généraux de la biochimie. Il explique que les protéines sont composées de 100 à 10 000 acides aminés et il fait la distinction entre les protéines fibreuses allongées qui jouent un rôle mécanique et les protéines globulaires plus nombreuses qui sont repliées sur elles-mêmes. Il parle de l'extraordinaire spécificité d'action des enzymes, illustrée par le fait que leur action est spécifique non seulement d'un isomère géométrique spécifique, mais aussi d'un isomère optique. Il souligne que les enzymes sont elles-mêmes optiquement actives, que les isomères L sont les isomères "naturels" et que la spécificité d'action et la stéréospécificité de la réaction conduite par une enzyme sont le résultat du positionnement des molécules les unes par rapport aux autres.

Monod écrit qu'une réaction enzymatique peut être observée en deux étapes : La formation d'un complexe stéréospécifique entre la protéine et le substrat et l'activation catalytique d'une réaction au sein du complexe (il souligne à nouveau que la réaction est orientée et spécifiée par la structure du complexe). Il examine ensuite les différences énergétiques entre les liaisons covalentes et non covalentes et la façon dont la vitesse d'une réaction est affectée par l'énergie d'activation. Comme l'énergie d'activation d'une liaison covalente est élevée, la réaction aura une vitesse plus lente que celle d'une liaison non covalente (qui se produit spontanément et rapidement). L'auteur souligne que les interactions non covalentes n'atteignent la stabilité que par de nombreuses interactions et lorsqu'elles sont appliquées sur de courtes distances. Pour obtenir une interaction non covalente stable, il est nécessaire de disposer de sites complémentaires entre deux molécules en interaction afin de permettre à plusieurs atomes de l'une d'entrer en contact avec plusieurs atomes de l'autre. Dans ce complexe, la molécule de substrat est strictement positionnée par les multiples interactions non covalentes avec l'enzyme. On pense que la catalyse enzymatique résulte de l'action inductive et polarisante de certains groupements chimiques du récepteur spécifique. En raison de la capacité d'une enzyme à former des complexes stéréospécifiques et non covalents avec un substrat spécifique, le substrat est correctement présenté dans l'orientation précise qui spécifie l'effet catalytique de l'enzyme. Monod nous rappelle que cette réaction se fait au détriment de l'énergie potentielle chimique.

Dans le chapitre quatre ("Cybernétique microscopique"), l'auteur commence par répéter la caractéristique de l'extrême spécificité des enzymes et de l'extrême efficacité de la machinerie chimique dans les organismes vivants. La coordination à grande échelle entre les cellules assurée par le système nerveux et endocrinien est portée à l'attention des lecteurs. Le reste du chapitre est une discussion des principes sur lesquels repose le métabolisme cellulaire.

Monod évoque d'abord les enzymes allostériques, qui sont capables de reconnaître des composés autres qu'un substrat dont l'association avec la protéine enzymatique a un effet modificateur d'augmentation ou d'inhibition de l'activité enzymatique par rapport au substrat. Monod énumère et définit quatre modèles de régulation. Le premier est l'inhibition de la rétroaction. L'activation par rétroaction se produit lorsque l'enzyme est activée par un produit de dégradation du métabolite terminal. L'activation parallèle a lieu lorsque la première enzyme d'une séquence métabolique est activée par un métabolite synthétisé par une séquence parallèle indépendante. L'activation par un précurseur est définie comme étant l'activation d'une enzyme par un précurseur de son substrat et un cas particulièrement fréquent est l'activation de l'enzyme par le substrat lui-même. Les enzymes allostériques sont généralement sous le contrôle simultané de plusieurs effecteurs allostériques.

Monod fait ensuite référence à ses propres recherches et parle de la courbe non linéaire en forme de S qui est caractéristique des enzymes allostériques lorsque l'activité est tracée en fonction de la concentration d'un effecteur (y compris le substrat). Les interactions allostériques sont médiées par des changements discrets dans la structure des protéines, ce qui permet à certaines protéines de prendre différents états conformationnels. Les interactions coopératives et antagonistes des ligands sont indirectes : les ligands interagissent avec la protéine et non avec d'autres ligands. Les protéines allostériques sont oligomériques (composées de sous-unités protomères identiques) et chaque protomère possède un récepteur pour chacun des ligands. En conséquence de l'assemblage des protomères, chaque sous-unité est contrainte par sa voisine. Lors de la dissociation, chaque protomère peut prendre un état détendu et cette réponse concertée de chaque protomère explique la non-linéarité de l'activité enzymatique : une molécule de ligand qui stabilise l'état détendu de l'un des monomères empêche les autres de revenir à l'état associé.

Ces mécanismes moléculaires simples expliquent les propriétés intégratives des enzymes allostériques. Monod fait à nouveau référence à ses propres travaux en parlant du système lactose (constitué de trois protéines) chez Escherica coli. Il explique que la perméase des galactosides (une des protéines du système lactose) permet aux sucres des galactosides de pénétrer et de s'accumuler dans la cellule. Lorsque Escherica coli est cultivé dans un milieu sans galactosides, les trois protéines sont synthétisées très lentement (environ une molécule toutes les cinq générations). Environ deux minutes après l'ajout d'un inducteur de galactosides, la vitesse de synthèse des trois protéines est multipliée par mille. Monod explique que la vitesse de synthèse de l'ARNm de l'opéron du lactose détermine la vitesse de synthèse des protéines. Il énumère les composants du système de régulation comme i, le gène régulateur qui dirige la synthèse constante de la protéine répresseur (R), o, le segment opérateur de l'ADN que le répresseur reconnaît spécifiquement et forme un complexe stable avec, et p, le promoteur de l'ADN où se lie l'ARN polymérase. La synthèse de l'ARNm est bloquée lorsque le répresseur est lié à l'opérateur. Lorsque le répresseur est à l'état libre, il est capable de reconnaître et de se lier aux bêta-galactosides, dissociant ainsi le complexe opérateur-répresseur et permettant la synthèse de l'ARNm et de la protéine.

Monod passe un certain temps à souligner qu'il n'est pas nécessaire qu'il y ait une relation chimique entre un substrat et un ligand allostérique et c'est cette "gratuité" qui a permis à l'évolution moléculaire de créer un énorme réseau d'interconnexions et de faire de chaque organisme une unité fonctionnelle autonome. Dans la dernière partie du chapitre, Monod critique les "holistes" qui contestent la valeur des systèmes analytiquement complexes tels que les organismes vivants et le fait que les systèmes complexes ne peuvent être réduits à la somme de leurs parties. Monod donne d'abord un exemple de dissection d'un ordinateur et indique ensuite comment les performances téléonomiques peuvent être vues au niveau moléculaire. Il déclare également que la complexité du réseau cybernétique chez les êtres vivants est bien trop complexe pour être étudiée par le comportement global d'organismes entiers.

• 5. Ontogenèse moléculaire
• 6. Invariance et perturbations
• 7. Évolution
• 8. Les frontières
• 9. Le royaume et les ténèbres
• Appendices