Flagelle

Le flagelle est généralement une structure assurant la mobilité d'une cellule. Les procaryotes et les eucaryotes ont développé ce type d'organelle sur des principes architecturaux et fonctionnels très différents.

Flagelle d'une bactérie Gram-

En première approximation, on peut considérer que ce sont des prolongements cytoplasmiques — bien que la notion de "prolongement" ne soit pas totalement appropriée — capables de mouvements périodiques induisant le déplacement de la cellule dans un milieu liquide, ou du milieu liquide autour de la cellule. Chez les procaryotes, les flagelles sont des structures semi-rigides ancrées dans la membrane plasmique et dont l'embase est constituée par un moteur moléculaire qui assure sa rotation. Chez les eucaryotes, les flagelles appelés également undulipodium (en) et les cils sont mus par un axonème, une structure du cytosquelette et le long de laquelle les moteurs moléculaires sont périodiquement distribués,.

Chez les procaryotes

Chez les procaryotes (bactéries), l'expression de plus de 40 gènes est requise pour spécifier les protéines indispensables à l'assemblage séquentiel des flagelles, de la partie la plus interne vers la plus externe. La rotation du corps basal résulte d'une force proton-motrice produite par un moteur moléculaire homologue à l'ATPase H0H1 de la mitochondrie. Sur le plan cinématique, la rotation d'un tour du flagelle nécessite environ 1000 protons[1],[2]. La fréquence de rotation d'un flagelle bactérien est voisine de 40-60 Hz. Les flagelles bactériens sont relativement difficiles à observer en microscopie de fond clair, mais "facilement" observables en contraste de Nomarsky.

Il existe différents types de formation flagellaires ou ciliaires:

  • un seul flagelle polaire = ciliature monotriche A (déplacement fléchant)
  • plusieurs flagelles polaires = ciliature lophotriche B (déplacement fléchant + oscillant)
  • un flagelle à chaque pôle = ciliature amphitriche C (déplacement oscillant)
  • des cils/flagelles entourant la cellule = ciliature péritriche D (déplacement fléchant hélicoïdal)
Représentation schématique des différentes ciliatures
Représentation d'un flagelle

Ultrastructure

Le flagelle "procaryote" est constitué de trois parties :

  • Le filament flagellaire : C'est la plus longue et la plus évidente, elle s'étend depuis la surface cellulaire : c'est cette partie qui est mise en évidence lors de colorations et observation en microscopie optique. C'est un cylindre creux et rigide constitué de nombreux monomères d'une seule protéine : la flagelline. Il existe cependant des flagelles complexes, composés de plusieurs protéines distinctes. Ces monomères semblent dans tous les cas emprunter le canal central pour être finalement assemblés à l'extrémité distale.
  • Le crochet : Il est d'un diamètre supérieur au filament et est situé tout près de la surface cellulaire. Il fait la liaison entre le corps basal et le filament flagellaire. Son rôle est de transmettre le mouvement du corps basal au filament.
  • Le corps basal : il est enfoui dans la cellule et sa structure diffère des bactéries Gram négatives et Gram positives. On peut le définir comme une petite tige centrale insérée dans un système d'anneaux, le tout enfoui au niveau de la membrane plasmique et la paroi.
    • Chez les Gram négatifs, on trouve quatre anneaux qui sont attachés à la tige centrale :
      • Deux anneaux extérieurs dont le rôle est de stabiliser et de fixer l'ensemble de la structure au corps cellulaire. L'anneau L est lié à la membrane externe et P est lié au peptidoglycane.
      • Deux anneaux internes M et S qui tournent, il s'agit en fait du moteur flagellaire, ce sont eux qui en tournant transmettent le mouvement au filament. M est lié à la membrane plasmique.

Le flagelle est parfois recouvert d'une membrane, dérivée de la membrane externe dans certains cas, ou totalement originale dans d'autres cas.

    • Chez les Gram positifs, on trouve seulement deux anneaux :
      • Un anneau externe lié au peptidoglycane.
      • Un anneau interne, qui joue le rôle de moteur, il est lié à la membrane plasmique.

Les anneaux internes (ou rotor) sont capables de tourner dans les deux sens, ce qui permet à la bactérie de changer de sens.
Les anneaux externes (ou stator) ne tournent pas, ils ont pour rôle de stabiliser l'ensemble de la structure flagellaire.

La structure du flagelle est très différente chez archées, proche des pili de type IV des eubactéries. Par exemple, il n'y a pas de canal central (ce qui implique notamment que les nouveaux monomères de flagelline sont ajoutés à l'extrémité proximale).

Chez les eucaryotes
flagelle chez un eucaryote.

La structure des flagelles et cils des cellules eucaryotes est absolument différente et nécessite l'expression de 250 à 400 gènes pour la seule mise en place de l'architecture axonémale dont le battement (<70 Hz) est soit plan soit tridimensionnel. Un flagelle actif est une machine macromoléculaire permettant le mouvement, mais il est également aussi un couloir d'intense circulation de "trains" d'information, de substances énergétiques à acheminer et de déchets métaboliques à évacuer ; Des techniques d'imagerie en microscopie électronique en 3D ont récemment montré qu'il contient sur toute sa longueur des doublets de microtubules permettant un transport intraflagellaire directionnel, jusqu'à la pointe ciliaire, tout en permettant les mouvements du cil. De premiers modèles mécaniste de la logistique du transport bidirectionnel intraflagellaire et de l'axonème (et de ses neuf doublets de microtubules) sont ainsi approchés[3].

Formation du flagelle lors de la spermiogenèse

Pour les spermatozoïdes humains, ils se forment à partir du centriole distal de la spermatide ronde. Ces deux centrioles migrent à la future partie postérieure de la cellule.

Le centriole le plus proche du noyau est dit proximal ou encore juxtanucléaire et le plus éloigné du noyau est dit distal.

Flagelle de spermatozoïde d' Araignée en coupe transversale avec son triplet axonématique axial caractéristique (flèche rouge), les neuf doublets de microtubules périphériques (flèches vertes) et leurs bras de dynéine. P, membrane plasmique.

Le flagelle du spermatozoïde des Araignées

Chez les Araneae (Araignées), le flagelle du spermatozoïde se singularise par la présence de trois microtubules au lieu de deux dans sa partie centrale[4],[5],[6] dans des groupes variés : Pholcidae, Telemidae, Pisauridae

Notes et références
  1. (en) Frederick Carl Neidhardt et al., Escherichia coli and Salmonella : cellular and molecular biology, Washington, ASM Press, , 2822 p. (ISBN 1-55581-084-5 et 9781555810849, OCLC 34150023, lire en ligne), chap. 10 (« Flagella and motility »), p. 133-134
  2. (en) David F. Blair, « Flagellar movement driven by proton translocation », FEBS Letters, vol. 545, no 1,‎ , p. 86–95 (ISSN 1873-3468, DOI 10.1016/S0014-5793(03)00397-1, lire en ligne, consulté le )
  3. Stepanek, Ludek & Pigino, Gaia (2016) Microtubule doublets are double-track railways for intraflagellar transport trains ; 06 mai 2016 ; Vol. 352, n°6286, pp. 721-724 ; DOI: 10.1126/science.aaf4594
  4. Lopez,A., avec L. Boissin, « La spermatide d’Holocnemus pluchei (Scop.)(Arachnida, Araneida, Pholcidae) : étude ultrastructurale. », Bull.Soc. zool. France, 101 (3), p. 423-431.,‎
  5. (en) Lopez,A. avec C.Juberthie et J.Kovoor, « Spermiogenesis and spermatophore in Telema tenella Simon (Araneae : Telemidae). An ultrastructural study. », Int. J.Invert.Reprod., 3, 181-191.,‎
  6. Lopez,A. avec J.C. Bonaric et L. Boissin, « Etude ultrastructurale de la spermiogénèse chezl’Araignée Pisaura mirabilis (Clerck, 1758) (Pisauridae). », Rev. Arachnol., 5 (2), p. 55-64.,‎

Voir aussi

Articles connexes
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