Coronavirus

Orthocoronavirinae

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Pour les articles homonymes, voir COV.

Cet article concerne les coronavirus en général. Pour le nouveau coronavirus 2019, voir SARS-CoV-2. Pour la maladie causée par celui-ci, voir Maladie à coronavirus 2019. Pour la pandémie de cette maladie en 2019/2020, voir Pandémie de Covid-19.

Pour le personnage de bande dessinée, voir Liste de personnages d'Astérix#Autres Romains.

Orthocoronavirinæ
Virions de SARS-CoV.
Classification
Type Virus
Domaine Riboviria
Règne Orthornavirae
Embranchement Pisuviricota
Classe Pisoniviricetes
Ordre Nidovirales
Sous-ordre Cornidovirineae
Famille Coronaviridae

Sous-famille

Orthocoronavirinæ
ICTV[1]

Genres de rang inférieur

SARS-CoV-2 3D virion

Les coronavirus (CoV) sont des virus qui constituent la sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae. Le nom « coronavirus », du latin signifiant « virus à couronne », est dû à l'apparence des virions sous un microscope électronique, avec une frange de grandes projections bulbeuses qui évoquent une couronne solaire[2].

Les coronavirus sont munis d'une enveloppe virale incluant une capside caractérisée par des protéines en forme de massue (appelées spicules). Ils ont un génome à ARN monocaténaire (c'est-à-dire à un seul brin), de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore), de 26 à 32 kilobases (ce qui en fait les plus grands génomes parmi les virus à ARN)[3]. Ils se classent parmi les Nidovirales, ordre de virus produisant un jeu imbriqué d'ARNm sous-génomiques lors de l'infection. Des spicules, une enveloppe, membrane et capside contribuent à la structure d'ensemble de tous les coronavirus. Ils peuvent muter et se recombiner[4].

Les chauves-souris et les oiseaux, en tant que vertébrés volants à sang chaud, seraient les hôtes idéaux pour les coronavirus assurant l'évolution et la dissémination du coronavirus[5]. Les coronavirus sont normalement spécifiques à un taxon animal comme hôte, mammifères ou oiseaux selon leur espèce ; mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Leur transmission interhumaine se produit principalement par contacts étroits via des aérosols respiratoires générées par les éternuements, la toux ou la phonation. Plus de 500 types de coronavirus ont été isolées chez la chauve-souris et il existerait plus de 5 000 types de coronavirus[6].

Sept principaux coronavirus sont généralement cités comme pouvant contaminer l'humain[7]. Un huitième a été identifié : le B814[8] (le premier coronavirus humain identifié), mais cette souche semble ne plus circuler.

Quatre coronavirus en circulation sont considérés comme sources d'infection bénignes : 229E, NL63, OC43 et HKU1. Ils seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants.

Plus récemment ont été identifiés trois types de coronavirus responsables de graves pneumopathies :

  1. le SARS-CoV, agent pathogène du syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS) en 2002-2004
  2. le MERS-CoV, celui du syndrome respiratoire du Moyen-Orient à partir de 2012
  3. le SARS-CoV-2, celui de la maladie à coronavirus 2019 (Covid-19) apparue en Chine en 2019 et responsable d'une sévère pandémie en 2020-2021

Découverte, histoire
Illustration de la morphologie des coronavirus. Les péplomères, pointes virales en forme de massue ici colorées en rouge, créent l'apparence d'une couronne entourant le virion, lorsqu'ils sont vus au microscope électronique.

Les coronavirus existent probablement depuis au moins des centaines de millions d'années, mais du point de vue de l'épidémiologie et de l'histoire médicale et en tant que zoonose c'est au XXIe siècle qu'ils ont pris de l'importance : « cinq des sept coronavirus humains ont été isolés au cours de ce siècle. Et malheureusement, les trois derniers sont entrés dans notre vie avec les craintes liées à une épidémie, une pandémie ou à la mort »[9].

C'est en 1930 aux États-Unis que la première maladie due à un coronavirus est observée, chez des volailles. L'année suivante, un médecin décrit dans un article la maladie qui cause une détresse respiratoire chez la poule et une diminution de la ponte et de la qualité des œufs. En 1937, l'agent infectieux, le virus de la bronchite infectieuse aviaire (IBV pour Infectious Bronchitis Virus) est isolé.

En 1946, un autre coronavirus est identifié, le Coronavirus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV). Indépendamment, en 1949 à New York et 1951 à Londres, deux équipes découvrent le virus de l'hépatite murine chez une souris paralysée[10].

En 1965, le premier coronavirus infectant l'être humain (la souche B814) est découvert. Et rapidement, d'autres suivent : 229E en 1966 et OC43 en 1967[11], qui sont la cause de rhumes plus ou moins graves selon les personnes. L'année suivante, ils sont observés au microscope électronique par June Almeida et David Tyrrell qui mettent en évidence leur structure en couronne[12]. La relation est faite entre tous ces virus, et le terme de « coronavirus » est pour la première fois utilisé dans la revue Nature en 1968[2],[10].

Pandémie de Coronavirus

Le dernier coronavirus humain (ou récemment humanisé, très probablement à partir d'une ou plusieurs souches portées par des chauves-souris) semble avoir émergé à Wuhan en Chine en 2019 : le SARS-CoV-2. La maladie qu'il cause (Covid-19) a provoqué en quelques mois la première grande pandémie à coronavirus, caractérisée par un R0 élevé (2,3 en moyenne d'après les estimations disponibles en , mais qui semble pouvoir atteindre 5,7) ; avec un taux de létalité de 6,3 (très variable selon les âges et les contextes, pouvant parfois dépasser 15%)[9].

Pandémie de Coronavirus
PandémieDateCas confirmésDécès GuérisonsSous-type impliqué
Épidémie de SRAS de 2002-2004 2002-20048 096774 -Sars-Cov (SRAS)
Coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient 2012-2014361107 - MERS-CoV
Pandémie de Covid-19 (En cours) 2019-2021+ 106 903 452 ()[13]+ 2 341 010 ()[13] + 59 755 076 ()[13]SARS-CoV-2 (Covid-19)

Données de la pandémie de Sars-CoV-2 (2019-2021)
  

Données de la pandémie de Covid-19 par pays et territoire
Lieux Confirmés Décès Rétablis  % morts par
cas confirmés		 Morts par
million hab.		 Réf
200+ 179 723 542 3 894 122 – – – [14]
États-Unis[alpha 1] 33 665 482 607 476 – – – [15]
Inde – – – – – [16]
Brésil 18 169 881 507 109 16 483 635 2,79 % 2 413 [17],[18]
France[alpha 2],[alpha 3] 5 760 002 110 858 – 1,92 % 1 671 [19],[20]
Turquie 5 393 248 49 417 5 254 708 0,92 % 591 [21]
Russie[alpha 4] 5 388 695 131 463 4 915 615 2,44 % 895 [22]
Royaume-Uni[alpha 5] 4 684 572 128 048 – 2,73 % 1 955 [23]
Argentine 4 328 038 90 986 3 944 260 2,1 % 2 025 [24]
Italie 4 254 294 127 322 4 054 008 2,99 % 2 111 [25]
Colombie 4 027 016 101 947 3 741 459 2,53 % 2 078 [26]
Espagne 3 773 032 80 748 – 2,14 % 1 728 [27]
Allemagne 3 741 685 90 953 3 600 881 2,43 % 1 094 [28],[29]
Iran 3 140 129 83 473 2 797 105 2,66 % 1 044 [30]
Pologne 2 879 336 74 917 2 651 045 2,6 % 1 952 [31]
Mexique 2 487 747 231 847 1 979 823 9,32 % 1 858 [32]
Ukraine 2 231 914 52 181 2 157 732 2,34 % 1 226 [33],[34]
Pérou 2 036 449 191 073 1 994 330 9,38 % 6 503 [35],[36]
Indonésie – – – – – [37]
Afrique du Sud 1 877 143 59 406 1 675 827 3,16 % 996 [38],[39]
Tchéquie 1 666 521 30 291 1 634 010 1,82 % 2 830 [40]
Pays-Bas[alpha 6] 1 678 983 17 726 – 1,06 % 1 046 [41],[42]
Chili 1 531 872 31 797 1 468 137 2,08 % 1 761 [43]
Canada 1 413 323 26 168 1 375 596 1,85 % 691 [44],[45]
Philippines 1 378 260 24 036 1 302 814 1,74 % 238 [46],[47]
Irak 1 305 000 16 968 1 213 952 1,3 % 443 [48]
Roumanie 1 080 457 32 771 1 045 303 3,03 % 1 673 [49]
Suède 1 088 896 14 619 – 1,34 % 1 408 [50]
Belgique[alpha 7] 1 081 061 25 149 – 2,33 % 2 200 [51],[52]
Pakistan 951 865 22 108 896 821 2,32 % 102 [53]
Portugal 869 879 17 079 823 103 1,96 % 1 659 [54],[55]
Israël 840 032 6 428 832 923 0,77 % 707 [56]
Hongrie 807 684 29 963 735 937 3,71 % 3 067 [57]
Bangladesh 872 935 13 868 794 783 1,59 % 84 [58],[59]
Japon 789 440 14 553 756 293 1,84 % 115 [60]
Jordanie 739 847 9 530 721 016 1,29 % 914 [61]
Serbie 716 096 7 019 – 0,98 % 1 000 [62]
Suisse 702 124 10 329 317 600 1,47 % 1 220 [63],[64]
Autriche 649 922 10 697 636 923 1,65 % 1 214 [65]
Malaisie 716 847 4 721 650 964 0,66 % 149 [66]
Émirats arabes unis 620 309 1 775 599 131 0,29 % 189 [67]
Népal 629 431 8 918 570 958 1,42 % 294 [68]
Liban 543 865 7 832 528 643 1,44 % 1 284 [69]
Maroc 528 180 9 265 515 030 1,75 % 257 [70]
Arabie saoudite 479 390 7 730 460 338 1,61 % 234 [71]
Équateur 449 483 21 377 415 508 4,76 % 1 286 [72],[73]
Bulgarie 421 339 18 013 393 870 4,28 % 2 573 [74],[75]
Grèce 418 943 12 575 363 915 3 % 1 169 [76]
Biélorussie 413 139 3 082 405 909 0,75 % 330 [77]
Slovaquie 391 456 12 502 – 3,19 % 2 316 [78]
Kazakhstan 410 523 4 249 386 127 1,04 % 232 [79],[80]
Panama 396 526 6 491 378 954 1,64 % 1 584 [81]
Bolivie 426 748 16 329 346 879 3,83 % 1 478 [82]
Croatie 359 403 8 192 350 669 2,28 % 1 995 [83]
Paraguay 411 615 11 973 352 014 2,91 % 1 758 [84]
Tunisie 501 923 16 494 340 834 3,66 % 1 238 [85]
Géorgie 361 484 5 228 347 653 1,45 % 1 406 [86]
Azerbaïdjan 335 676 4 965 329 870 1,48 % 490 [87]
Costa Rica 357 523 4 567 283 935 1,28 % 931 [88]
Koweït 344 799 1 894 324 578 0,55 % 412 [89]
Uruguay 360 247 5 374 332 112 1,49 % 1 555 [90],[91]
République dominicaine 319 254 3 773 261 222 1,18 % 363 [92]
Danemark[alpha 8] 292 352 2 531 286 366 0,87 % 443 [93],[94]
Lituanie 278 590 4 375 267 055 1,57 % 1 568 [95],[96]
Éthiopie 275 601 4 296 257 429 1,56 % 41 [97]
Égypte 278 761 15 967 207 411 5,73 % 168 [98]
Irlande 267 949 4 979 – 1,86 % 1 046 [99]
Moldavie 256 387 6 180 249 381 2,41 % 2 423 [100]
Guatemala 284 741 8 845 257 397 3,11 % 512 [101]
Slovénie 257 116 4 417 – 1,72 % 2 137 [102],[103]
Honduras 255 663 6 844 92 014 2,68 % 739 [104],[105]
Bahreïn 264 107 1 330 256 933 0,5 % 891 [106]
Venezuela 264 551 3 007 245 519 1,14 % 105 [107]
Arménie 224 533 4 505 216 312 2,01 % 1 537 [108]
Qatar 221 378 587 218 928 0,27 % 222 [109]
Oman 737 830 2 639 703 940 0,36 % 546 [110]
Bosnie-Herzégovine 204 936 9 653 181 199 4,71 % 2 752 [111]
Sri Lanka 246 109 2 769 211 186 1,13 % 129 [112],[113]
Libye 191 476 3 183 176 869 1,66 % 477 [114]
Kenya 181 239 3 538 123 462 1,95 % 73 [115]
Nigeria 167 375 2 118 163 917 1,27 % 11 [116]
Thaïlande 232 647 1 775 191 355 0,76 % 27 [117],[118]
Macédoine du Nord 155 627 5 477 149 877 3,52 % 2 639 [119]
Birmanie 150 714 3 275 134 589 2,17 % 61 [120]
Cuba 172 909 1 193 162 531 0,69 % 104 [121],[122]
Corée du Sud 153 155 2 008 144 788 1,31 % 39 [123],[124]
Lettonie 137 110 2 500 133 141 1,82 % 1 310 [125],[126]
Albanie 132 499 2 455 129 966 1,85 % 813 [127],[128]
Estonie 130 898 1 269 126 968 0,97 % 958 [129],[130]
Algérie 137 049 3 660 95 331 2,67 % 89 [131]
Norvège 130 035 792 88 952 0,61 % 147 [132]
Kosovo 107 571 2 249 104 791 2,09 % 1 194 [133]
Kirghizistan 118 106 1 958 106 858 1,66 % 316 [134]
Ouzbékistan 107 708 723 103 472 0,67 % 22 [135]
Monténégro 101 131 1 609 98 243 1,59 % 2 585 [136]
Zambie 140 620 1 855 115 898 1,32 % 109 [137]
Ghana 95 259 794 93 148 0,83 % 30 [138]
Finlande 94 719 969 31 000 1,02 % 176 [139],[140]
Chine 91 669 4 636 86 541 5,06 % 3 [141]
Cameroun 80 487 1 320 57 008 1,64 % 55 [142],[143]
Salvador 77 484 2 351 71 603 3,03 % 366 [144]
Chypre 73 832 374 – 0,51 % 328 [145]
Afghanistan 111 532 4 519 66 799 4,05 % 123 [146]
Mozambique 73 652 863 70 352 1,17 % 29 [147],[148]
Luxembourg 70 586 818 69 555 1,16 % 1 306 [149]
Maldives 72 466 207 67 886 0,29 % 474 [150],[151]
Singapour 62 448 35 62 098 0,06 % 6 [152]
Mongolie 102 629 482 66 602 0,47 % 157 [153]
Namibie 78 723 1 279 62 026 1,62 % 505 [154]
Botswana 61 457 1 069 59 616 1,74 % 466 [155]
Jamaïque 49 841 1 049 29 322 2,1 % 363 [156],[157]
Côte d'Ivoire 47 760 306 47 239 0,64 % 13 [158],[159]
Ouganda 75 357 781 50 350 1,04 % 18 [160],[161]
Sénégal 42 333 1 158 40 767 2,74 % 73 [162]
Madagascar 42 161 905 40 450 2,15 % 35 [163],[164]
Zimbabwe 43 480 1 692 37 477 3,89 % 102 [165]
Soudan 36 558 2 750 30 404 7,52 % 68 [166]
Angola 38 002 878 32 322 2,31 % 29 [167]
Malawi 35 115 1 177 32 948 3,35 % 63 [168]
République démocratique du Congo 38 936 896 28 115 2,3 % 10 [169],[170]
Cambodge 44 711 475 39 314 1,06 % 30 [171],[172]
Malte 30 598 420 30 151 1,37 % 903 [173]
Cap-Vert 32 192 284 31 202 0,88 % 520 [174]
Australie 30 408 910 – 2,99 % 37 [175]
Rwanda 33 260 397 26 734 1,19 % 33 [176],[177]
Syrie 25 118 1 845 21 738 7,35 % 100 [178]
Gabon 24 958 159 24 509 0,64 % 79 [179]
Trinité-et-Tobago 31 207 768 22 630 2,46 % 561 [180],[181]
Guinée 23 615 168 22 379 0,71 % 13 [182]
Mauritanie 20 473 483 19 514 2,36 % 109 [183],[184]
Eswatini 18 898 677 18 050 3,58 % 602 [185]
Guyana 19 359 454 17 297 2,35 % 584 [186]
Papouasie-Nouvelle-Guinée 17 079 173 16 480 1,01 % 19 [187]
Suriname 20 549 482 15 731 2,35 % 856 [188]
Somalie 14 776 773 6 985 5,23 % 70 [189]
Haïti 17 710 393 12 753 2,22 % 36 [190]
Mali 14 385 524 10 038 3,64 % 28 [191]
Andorre 13 864 127 13 665 0,92 % 1 667 [192]
Tadjikistan 13 714 90 13 218 0,66 % 10 [193],[194]
Togo 13 749 128 13 379 0,93 % 16 [195]
Burkina Faso 13 468 167 13 290 1,24 % 9 [196],[197]
Belize 13 004 328 12 551 2,52 % 875 [198]
Hong Kong 11 906 210 11 598 1,76 % 28 [199]
Bahamas 12 295 241 11 230 1,96 % 610 [200]
République du Congo 12 404 164 8 208 1,32 % 31 [201],[202]
Seychelles 14 620 59 13 323 0,4 % 616 [203],[204]
Djibouti 11 587 155 11 424 1,34 % 162 [205]
Lesotho 11 128 329 6 445 2,96 % 147 [206]
Soudan du Sud 10 688 115 10 514 1,08 % 9 [207]
Guinée équatoriale 8 708 120 8 489 1,38 % 95 [208]
Taïwan 14 389 605 – 4,2 % 26 [209],[210]
Bénin 8 170 104 8 000 1,27 % 9 [211]
Nicaragua 7 877 189 – 2,4 % 30 [212]
Viêt Nam 14 116 72 5 759 0,51 % 1 [213]
République centrafricaine 7 139 98 5 112 1,37 % 21 [214],[215]
Timor oriental 8 843 19 7 838 0,21 % 15 [216]
Yémen 6 877 1 353 3 855 19,67 % 48 [217]
Islande 6 637 30 6 595 0,45 % 84 [218]
Gambie 6 054 181 5 844 2,99 % 86 [219]
Niger 5 469 193 5 178 3,53 % 9 [220],[221]
Saint-Marin 5 090 90 4 998 1,77 % 2 695 [222]
Sainte-Lucie 5 238 84 5 084 1,6 % 470 [223]
Tchad 4 946 174 4 768 3,52 % 11 [224],[225]
Burundi 5 300 8 773 0,15 % 1 [226]
Sierra Leone 4 816 82 3 264 1,7 % 11 [227]
Érythrée 5 608 21 5 078 0,37 % 6 [228]
Comores 3 912 146 3 745 3,73 % 177 [229]
Guinée-Bissau 3 825 69 3 562 1,8 % 37 [230],[231]
Liechtenstein 3 031 59 2 957 1,95 % 1 556 [232]
Monaco 2 557 33 2 491 1,29 % 853 [233]
Sao Tomé-et-Principe 2 363 37 2 316 1,57 % 181 [234]
Nouvelle-Zélande 2 362 26 2 314 1,1 % 5 [235],[236]
Liberia 3 265 110 2 222 3,37 % 23 [237]
Laos 2 060 3 1 962 0,15 % 0 [238]
Bhoutan 1 963 1 1 702 0,05 % 1 [239]
Maurice 1 779 18 1 331 1,01 % 14 [240]
Antigua-et-Barbuda 1 263 42 1 221 3,33 % 412 [241]
Diamond Princess 712 14 698 1,97 % 3 773 [242],[243]
Tanzanie – – – – – [244],[245]
Fidji 2 549 13 636 0,51 % 14 [246]
Brunei 252 3 243 1,19 % 7 [247],[248]
Barbade 236 7 218 2,97 % 24 [249]
Dominique 192 0 189 0 % 0 [250]
Grenade 160 1 158 0,63 % 9 [251]
Saint-Vincent-et-les-Grenadines 98 0 81 0 % 0 [252],[253]
Saint-Christophe-et-Niévès 396 3 92 0,76 % 54 [254],[255]
Macao 53 0 51 0 % 0 [256]
Vatican 29 0 27 0 % 0 [257],[258]
Sahara Occidental 28 2 26 0 % 0 [259]
Îles Salomon 13 0 4 0 % 0 [260]
MS Zaandam 13 4 – 30,77 % 2 187 [261],[262]
Îles Marshall 4 0 0 0 % 0 [263]
Samoa 3 0 1 0 % 0 [264],[265]
Vanuatu 3 0 3 0 % 0 [266],[267]
États fédérés de Micronésie 1 0 0 0 % 0 [268]

Caractérisation

La taxonomie de ces nouveaux virus fait d'abord débat, pour finalement aboutir en 1975 à la création d'une nouvelle famille (Coronaviridae) et d'une nouvelle sous-famille (Orthocoronavirinae) par l'International Committee on Taxonomy of Viruses[10].

Dénomination

Le terme coronavirus (du latin corona et virus, littéralement « virus à couronne »[269]) provient de l'apparence des virions au microscope électronique, caractérisée par une frange de grandes protubérances entourant l'enveloppe avec l'apparence d'une couronne, par analogie avec la couronne solaire[2].

Hôtes du virus

Les hôtes idéaux des coronavirus, en tant que vertébrés volants à sang chaud, sont les chauves-souris (pour les Alphacoronavirus et les Betacoronavirus) et les oiseaux (pour les Gammacoronavirus et les Deltacoronavirus). Ces espèces-réservoir assurent l'évolution et la dissémination des coronavirus[5]. Chez d'autres espèces, les symptômes varient (maladies des voies respiratoires supérieures chez la poule, diarrhée chez la vache ou le porc, des voies digestives chez le chat et le chien, etc.). Parfois, aucun symptôme n'est associé à leur présence (ex. coronavirus du béluga).

L'être humain abrite naturellement quatre types de coronavirus bénins, qui provoquent des infections des voies respiratoires, comme le rhume, et plus rarement affectent les systèmes gastro-intestinaux, cardiaques et nerveux[270].

Les groupes de coronavirus ont normalement un hôte animal spécifique (mammifères ou oiseaux[271]) mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Ce sont de telles mutations qui ont probablement conduit à l'apparition de souches causant de graves infections chez l'homme (SRAS, MERS et Covid-19).

Tropisme

On a longtemps pensé que les coronavirus avaient un tropisme uniquement respiratoire ou gastrointestinal (traduit par des pneumonies et entérocolites dans les cas graves), mais un nombre croissant d'études montrent un tropisme bien plus large, cardiovasculaire notamment, et neurologique également (dès les années 1980, on a montré que plusieurs coronavirus, dont en dernier cas le SARS-CoV-2 sont clairement aussi neuroinvasifs et neurotropes[272],[273],[274], au point que cette diversité de tropismes et de symptômes font des coronavirus (murins notamment, regroupées sous le sigle de MHV) un modèle animal pour l'étude de maladies humaines aussi variées que la sclérose en plaques, l’hépatite virale ou la pneumonie (S. R. Weiss et al. 2011). Le MHV pénètre le Système nerveux central (SNC) via les neurones du nerf olfactif, et peut causer une encéphalite aiguë ou une maladie démyélinisante chronique s'il y persiste (il peut aussi se propager jusqu’à la moelle épinière)[273],[275].

Recherches

En 2002, l’apparition du Sars-CoV, un virus responsable d'une maladie infectieuse des poumons, pousse l’Union européenne à lancer plusieurs programmes afin de ne pas être prise au dépourvu en cas de nouvelles émergences. Dès 2004, l’équipe de Bruno Canard, directeur de recherche CNRS à Aix-Marseille, spécialiste des coronavirus, grâce aux réseaux collaboratifs européens, affiche des résultats prometteurs. « Nous avions eu cette idée qui s’est révélée fructueuse : les virus ont une capacité énorme à être différents, variés, avec de larges familles. Nous les avons donc étudiés tous en même temps, afin d’en avoir un modèle type qui nous permettrait, en cas de menace d’un virus inconnu, d’en trouver un proche, d’où nous pourrions extraire des données scientifiques.[276] ».

Mais dès 2006, l’intérêt des politiques pour le Sars-CoV disparaît. La crise financière de 2008 accélère le désengagement de l’Europe et de la France pour la recherche, les stratégies de recherche fondamentale perdent leurs financements. Aussi, en 2015, Bruno Canard dénonce le désengagement européen et français dans le secteur des sciences et adresse avec ses collègues belges et hollandais, des lettres d’intention à la Commission européenne expliquant qu’il existe neuf familles de virus pour lesquelles une émergence est possible. « Le premier sur la liste était le flavivirus, explique-t-il. Le second, le coronavirus. Un an plus tard, apparaissait Zika, un flavivirus ». Or, la Commission européenne ne donnera jamais de réponse. Et en 2020 surgit le Sars-CoV-2, un coronavirus[276] engendrant la Covid-19.

Biologie

Morphologie
Morphologie d'un coronavirus.

Ce virus enveloppé est constitué d'une enveloppe virale entourant une capside hélicoïdale qui contient le brin d'ARN. La taille du génome de ces virus varie d'environ 26 à 32 kilobases, valeurs parmi les plus élevées chez les virus à ARN.

Les coronavirus ont en commun des protéines désignées par une lettre indiquant leur localisation : S (protubérances), E (enveloppe), M (membrane) et N (nucléocapside). Certains, notamment ceux du sous-groupe A du genre Betacoronavirus, ont une protéine HE (hémagglutinine estérase (en)) caractéristique. Le coronavirus du SRAS présente en outre sur la protéine S un site de liaison spécifique à l'enzyme de conversion de l'angiotensine 2[277] qui lui sert de point d'entrée dans la cellule hôte.

La taille physique du virion est classiquement donnée comme étant de 120 à 160 nm[278] ou comme étant de l'ordre de 125 nm[279]. Toutefois le SARS-CoV-2, responsable de la Covid-19 a été annoncé plus récemment comme mesurant approximativement de 60 à 140 nm, et comme étant de forme elliptique avec de nombreuses variations[280].

Génome
Génome et protéines du SRAS-CoV

Tous les CoV ont un génome d'ARN non-segmentés (simple brin) organisé de la même manière : les deux tiers environ du génome contiennent deux grands « cadres de lecture ouverts » et se chevauchant (dits ORF1a et ORF1b). Ces deux cadres sont traduits en « polyprotéines réplicase » pp1a et pp1ab. « Ces polyprotéines sont ensuite traitées pour générer 16 protéines non structurales, désignées nsp1 ~ 16. La partie restante du génome contient des ORF pour les protéines structurales, y compris la pointe (S), l'enveloppe (E), la membrane (M) et la nucléoprotéine (N). Un certain nombre de protéines accessoires spécifiques à la lignée sont également codées par différentes lignées de CoV »[3],[281],[282],[283].

Réplication
Réplication du virus à couronne.

Elle se fait en six étapes successives (voir illustration) :

  1. grâce à leur protéine S, les coronavirus se lient aux molécules cellulaires de surface telles que les métalloprotéinases. Les virus dotés en plus de la protéine HE (hémagglutinine-estérase) dans leur enveloppe peuvent aussi se lier à l'acide N-acétylneuraminique qui sert de corécepteur (lui-même initiateur de l'entrée d'un pathogène dans une cellule hôte). On ne sait pas clairement si les virus entrent dans la cellule hôte par fusion des membranes virales et cellulaires, ou par une internalisation à récepteur. Quel qu’en soit le mécanisme, le brin d'ARN est inséré dans la cellule, et la capside (la coque) est abandonnée ;
  2. les coronavirus sont munis d'un seul génome ARN à brin positif, à présent sur place dans le cytoplasme. Le génome de l'ARN du coronavirus a une coiffe méthylée 5' et une queue polyadénylée 3', ce qui permet à l'ARN de se fixer aux ribosomes pour la traduction. Les ribosomes de la cellule décodent l'ARN viral, produisant les protéines qui y sont codées ;
  3. d'abord l'ARN positif du virus est transcrit en protéine pour former une ARN polymérase propre (une ARN polymérase ARN-dépendante). La réplicase est la première protéine fabriquée ; une fois le gène codant la réplicase traduit par le ribosome de la cellule hôte, la traduction est arrêtée par un codon stop. Cette réplicase virale ne reconnaît et produit que l'ARN viral, et permet au génome viral d'être transcrit en nouvelles copies d'ARN, à l'aide de la machinerie de la cellule hôte. Se servant du brin positif comme modèle, cet enzyme assemble le brin négatif ;
  4. par la suite, ce brin négatif sert lui-même de modèle pour transcrire de petits ARN sous-génomiques, qui sont utilisés pour fabriquer toutes les autres protéines. C'est ce qu'on appelle une transcription imbriquée. Ce processus est une forme d'économie génétique, permettant au virus de coder le plus grand nombre de gènes dans un petit nombre de nucléotides ;
    le génome du brin négatif est traduit par le ribosome de la cellule hôte, et une longue polyprotéine est formée, où toutes les protéines virales sont attachées. Les coronavirus ont une protéine non structurale — une protéase — qui est capable de cliver la polyprotéine.
    Par ailleurs, ce brin négatif joue un rôle dans la réplication de nouveaux génomes ARN à brin positif.
    Le cytoplasme de la cellule hôte se remplit de protéines et d'ARN viraux ;
  5. (a) la protéine N aide à lier l'ARN génomique pour réaliser l’encapsidation du génome virale dans une enveloppe protectrice nommée capside[284] ; la protéine M s'intègre à la membrane du réticulum endoplasmique, côté capside ; et des protéines HE et S traversent la membrane du réticulum endoplasmique, via la protéine de translocation, et se positionnent du côté opposé ;
    (b) avec la liaison entre la capside et les protéines M, la membrane du réticulum s'invagine, et bourgeonne. La capside (la coque) assemblée dotée d'ARN hélicoïdal se retrouve alors à l'intérieur du réticulum endoplasmique, ayant capturé à son profit la membrane de ce dernier, qui porte à présent à son extérieur les protéines HE et S ;
  6. cette progéniture virale est ensuite (a) encapsulée et transportée par des vésicules golgiennes vers la membrane cellulaire, (b) pour être enfin externalisée (par exocytose) hors de la cellule.

Infection à coronavirus

Types d'infection

Sept types de coronavirus infectent couramment l'homme[285], dont trois causent des infections graves.

Infections bénignes

Les quatre premiers types connus sont sans gravité : les coronavirus humains 229E, NL63, OC43 et HKU1, inconnus chez la chauve-souris. Ils causent des rhumes avec fièvre et des maux de gorge dus à des végétations adénoïdes gonflées, principalement en hiver et au début du printemps[286].

Les coronavirus seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants[287].

Infections graves
Transmission et cycle de vie du SRAS-CoV-2 causant COVID-19.

Trois types de coronavirus qui ne se trouvent pas naturellement chez l'homme mais chez des mammifères ont été découverts plus récemment et ont été à l'origine d'infections graves des poumons (pneumopathie virale) :

  • le SARS-CoV, agent pathogène du syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS) dont l'épidémie de 2002-2004 a déclenché une alerte mondiale de l'OMS. Elle a débuté en Chine après la consommation dans un restaurant d'un animal sauvage, la civette palmiste masquée. La maladie a fait 774 morts (10 % environ des personnes atteintes). Elle est considérée comme éradiquée depuis 2004 ;
  • le MERS-CoV, celui du syndrome respiratoire du Moyen-Orient dont la première épidémie a débuté en Arabie saoudite en 2012. Son taux de mortalité a été de 35 %, faisant [Quand ?]449 victimes seulement du fait du faible nombre d'individus atteints. [réf. nécessaire]Elle aurait été déclenchée par la consommation de lait de chameau et par la proximité avec les chameaux. Cette maladie existe toujours car pour pouvoir l'éradiquer, il faudrait que les populations qui utilisent traditionnellement des chameaux puissent s'en passer ;
  • le SARS-CoV-2, celui de la maladie à coronavirus 2019 (Covid-19) apparue en Chine en 2019 et responsable d'une sévère pandémie en 2020. La consommation de viande de pangolin[288] et de chauve-souris (vendues pour l'alimentation en Chine) pourrait en être à l'origine.

Selon le virus en cause, les formes graves de la maladie ont leurs particularités. Par exemple, la diarrhée était très fréquente dans le SRAS mais rare dans la maladie à coronavirus 2019.

Comparaison des infections graves

Trois principales sources sont utilisées : l'Institut Pasteur, l'OMS et les CDC américains[289].

Syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS)[290],[291] Syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS)[292],[293],[294] Maladie à coronavirus 2019 (COVID-19)
Agent pathogène MERS-CoV SARS-CoV SARS-CoV-2
Année d'apparition 2012 2003 2019
Nombre de cas 1 219 8 098 dont 5 327 en Chine. En cours, voir ici
Pourcentage de cas par transmission nosocomiale 70 %[295] 58 %[295]
Nombre de décès 449 774 (dont 349 en Chine) En cours, voir ici
Réservoir Dromadaire Chauve-souris Chauve-souris (probablement)
Transmission à l'homme par l'animal Contact direct avec un animal infecté, consommation de lait cru de dromadaire. Consommation de viande de civette palmiste masquée, animal sauvage vendu sur les marchés et consommé dans le Sud de la Chine. Un pangolin[288] pourrait être l'hôte intermédiaire.
Transmission interhumaine Oui Oui Oui
Transmission par objet – Oui Risque très faible.
Transmission materno-fœtale – Aucun cas retrouvé chez les femmes enceintes infectées par ce virus[296]. Aucune preuve[297].
Transmission par le lait maternel Un seul cas documenté[298] RT-PCR négative sur 16 femmes testées[299]
Incubation Entre 5 et 15 jours. Entre 2 et 7 jours. Durée médiane d'incubation à 5,1 jours (5,5 jours en moyenne), 97,5 % des personnes seront malades 11,5 jours après le contact infectieux[300].
Porteur sain – Probablement pas. Oui, (un seul cas publié)
Contagiosité Taux de reproduction inférieur à 1[301]. Taux de reproduction supérieur à 2[301]. Médiane du taux de reproduction de base (R0) à 2,79[302].
Durée de la contagiosité – – Semble limitée à la période des signes cliniques. Possibilité disputée de contagion en phase asymptomatique[303].
Début de la période de contagiosité – 3 à 4 jours après le début des signes cliniques. Dès l'apparition des signes cliniques. Porteur asymptomatique prouvé[304].
Fièvre À 98% À 99% À 87.9%, mais peut apparaître plusieurs jours après la toux ou les difficultés à respirer.
Diarrhée À 26% À 20%[296]. À 3.7%.
Transmission par les selles Très probable mais a joué un rôle mineur[296]. Cette possibilité est envisagée[305].
Létalité 34,4 %[295] 9,5 %[295], au-delà de 50 % chez les plus de 65 ans. 3,4 %[306]
Traitement Symptomatique Symptomatique Symptomatique
Vaccin Aucun Aucun En cours
Statut Résurgence possible. Considéré comme éradiqué. Épidémie en cours.

Passage de la barrière des espèces
Origines des coronavirus humains avec d'éventuels hôtes intermédiaires.

Au vu des séquences génomiques disponibles, deux grands taxons animaux seraient le réservoir principal des CoVs :

Au vu des connaissances disponibles, les coronavirus semblaient avoir besoin d'hôtes intermédiaires (toujours des mammifères) pour s'« humaniser », c'est-à-dire muter pour pouvoir infecter l'Homme.
Des hôtes intermédiaires connus ont été :

Transmission interhumaine

Pour la pandémie de 2019-2020, se reporter aux articles dont les noms suivent.

Particules éjectées par un éternuement.

La transmission interhumaine des coronavirus se fait principalement par les gouttelettes ou des aérosols respiratoires expectorées par une personne infectée (via la toux, les éternuements, des postillons, ou parfois par le simple fait de parler fort ou en criant) quand les particules virales sont inhalées par une personne se trouve à proximité. La transmission et la contagiosité varient aussi selon le coronavirus, et peut-être selon sa souche au sein d'une épidémie.

La prophylaxie passe par une prévention primaire visant à limiter la transmission du virus : éviter les contacts (surfaces potentiellement contaminées, poignées de main, embrassades), se laver les mains fréquemment, éviter de se toucher les yeux, le nez ou la bouche, par où le virus peut s'introduire dans l'organisme. En cas de symptômes de type toux ou rhume, se maintenir à au moins 1 mètre de toute personne et éviter d'émettre des particules contaminées[308].

D'autres recommandations comprennent[309] :

  • ne pas entrer en contact avec des animaux manifestement malades, ne pas consommer de viandes provenant d'animaux malades ;
  • ne pas consommer de produits animaux (viande...) mal cuits, ni de légumes crus s'ils n'ont pas été lavés avec de l'eau non contaminée.

Traitement

Dans le cas du SRAS, des médicaments ont été utilisés pour tenter d'enrayer l'épidémie : la ribavirine, un analogue de nucléotides, des anti-inflammatoires stéroïdiens et, après identification formelle de l'agent pathogène et des criblages de sensibilité, l'interféron-alpha et des inhibiteurs de protéases. Leur efficacité est encore sujette à caution. Aucun n'a fait l'objet d'une étude clinique adéquate : beaucoup d'études disponibles ne permettent pas de conclusions scientifiques claires car elles ont été réalisées sur de petits nombres de sujets ou alors sans protocole ou dose fixe. Certaines indiquent même que ces traitements pourraient avoir nui à l'éradication du virus[310].

Bruno Canard dénonce en l'emballement et publie une lettre ouverte Coronavirus : la science ne marche pas dans l’urgence ![311]. Il déclare : « Un vaccin demande au mieux 18 mois de recherches. Et pour des virus non prévisibles, qui changent, il n’est pas adapté. Mieux vaut faire des médicaments qui ont un large spectre dans une famille virale. Cela peut nécessiter 5 ans, parfois 10. D’où l’importance de l’anticipation scientifique[276]. ».

Vaccins

L'éradication rapide de l'épidémie de SRAS précédente n'a pas laissé place à beaucoup d'essais cliniques. Des vaccins à base de virus inactivé, et d'autres fondés sur les protéines S et N, sont à l'étude depuis plusieurs années[312]. Pour les vaccins, les éléments viraux produisant l'immunité ne sont souvent pas assez conservés dans la même famille virale. "Ainsi, s'il y avait eu un vaccin contre le coronavirus de 2003, il est pratiquement certain qu'il n'aurait pas marché de manière satisfaisante contre [la] Covid-19" (Bruno Canard)[313].

Taxonomie

Nommage des coronavirus

Les coronavirus sont nommés par un groupe d'étude[314] travaillant au sein de l'ICTV (International committee on Taxonomy of viruses)[315].

Classification

Les coronavirus (CoV) sont des virus à ARN monocaténaire de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore) correspondant à la sous-famille Orthocoronavirinae de la taxonomie de l'ICTV[1], dans la famille Coronaviridae, et de l'ordre Nidovirales[316],[317].

Selon les caractéristiques de leurs séquences protéiques, les CoV sont classés en 4 genres (alpha-CoV, beta-CoV, gamma-CoV et delta-CoV), qui tous contiennent des virus pathogènes pour les mammifères[4] :

Arbre phylogénétique des coronavirus
  1. Alphacoronavirus, qui inclut le virus de la diarrhée épidémique porcine (PEDv), le virus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV), le coronavirus du syndrome de la diarrhée aiguë porcine (SADS-CoV), le coronavirus canin, le coronavirus entérique félin, le virus de la péritonite infectieuse féline (FIPV) ;
  2. Betacoronavirus, dont le virus respiratoire du SRAS (SARS-CoV), le SARS-CoV-2, le coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS-CoV), virus de l'hépatite murine (MHV), coronavirus bovins, virus de la sialodacryoadénite du rat, virus de la sialodacryoadénite porcine, hémagglutinose porcine, virus de l'hémagglutinose porcine coronavirus équin. Dans ce genre Betacoronavirus, le SARS-CoV et le SARS-CoV-2 appartiennent tous les deux au sous-genre Sarbecovirus au sein duquel trois clades distincts ont été identifiés :
    - Clade1: souches "chauve-souris" de Bulgarie et Kenya[318] ;
    - Clade2: SARS-CoV-2 et souches "chauve-souris" de Chine orientale[318] ;
    - Clade3: SARS-CoV et souches "chauves-souris" de Chine du sud-ouest[318] :
  3. Gammacoronavirus: surtout trouvé chez des oiseaux migrateurs, causant notamment des bronchites ; un Gammacoronavirus a été isolé d'un béluga en captivité,
  4. Deltacoronavirus: connus depuis peu, qui semblent surtout infecter les oiseaux, mais aussi trouvé chez les porcs.

Remarques :

  • On a parfois nommé un coronavirus selon l'espèce animale où il a d'abord été trouvé (par exemple : coronavirus respiratoire canin, ou CRCoV pour Canine respiratory coronavirus, virus appartenant au genre betacoronavirus et à son sous-groupe 2a)[319],[320].
  • Le dernier coronavirus trouvé, en 2019, est le SARS-CoV-2, responsable de la pandémie de Covid-19.

Liste des espèces

La sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae est organisée en 4 genres, 22 sous-genres et une quarantaine d'espèces[321] :


Notes
  1. Sont inclus les cas recensés à Porto Rico et aux îles Vierges des États-Unis.
  2. Sont inclus les cas recensés en Guadeloupe, en Guyane, à La Réunion, en Martinique, à Mayotte, en Nouvelle-Calédonie, en Polynésie française, à Saint-Barthélemy, à Saint-Martin et à Saint-Pierre-et-Miquelon.
  3. L'université Johns-Hopkins additionnant les cas confirmés et probables, les données de Santé publique France sont utilisées pour la France (source).
  4. Les chiffres ci-contre ne tiennent pas compte de la déclaration de la vice-première ministre en charge de la santé, Tatiana Golikova qui indiquait le 28 décembre que la COVID-19 aurait fait 186 000 morts depuis le début de la pandémie. Voir « Moscou admet que le nombre de morts du Covid-19 en Russie est trois fois supérieur au bilan officiel », sur Le Monde,
  5. Sont inclus les cas recensés à Anguilla, aux Bermudes, à Gibraltar, aux îles Anglo-Normandes, aux îles Caïmans, aux îles Turques-et-Caïques, aux îles Vierges britanniques, dans l'île de Man et à Montserrat.
  6. Sont inclus les cas recensés à Aruba, à Curaçao et à Saint-Martin.
  7. Le total des décès enregistrés au se répartissent comme suit: 57 % sont survenus en milieu hospitalier, 40 % en maisons de soins et de repos (sans test de confirmation), 1 % au domicile du patient et pour 2 %, l'information n'est pas disponible selon Sciensano.
  8. Sont inclus les cas recensés au Groenland et dans les îles Féroé.

Références
  1. (en) « Virus Taxonomy: 2018b Release », ICTV, (consulté le ).
  2. (en) « Virology: Coronaviruses », Nature, vol. 220, no 5168,‎ , p. 650–650 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, PMCID PMC7086490, DOI 10.1038/220650b0, lire en ligne, consulté le )
  3. (en) Zi-Wei Ye et Shuofeng Yuan, « Zoonotic origins of human coronaviruses », sur International Journal of Biological Sciences, (ISSN 1449-2288, PMID 32226286, PMCID PMC7098031, DOI 10.7150/ijbs.45472, consulté le ), p. 1686–1697
  4. SARS-CoV, B.S (2020) Mutation and Recombination.
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Voir aussi

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Infographie

Articles connexes

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