Photopériodisme

Les recherches permettant la compréhension des mécanismes induisant la floraison ont été menées dans le but d’améliorer la productivité agricole et elles ont permis de démontrer que les plantes répondent en fonction de la durée du jour[3]. Des recherches subséquentes ont permis de diviser les espèces en différents groupes selon leur photopériode[4] :

• Les plantes à floraison en jours longs (LD) fleurissent lorsque la période de lumière est supérieure à un seuil, appelé photopériode critique [5]. Arabidopsis thaliana est l’organisme modèle pour l’étude des mécanismes moléculaires induisant la floraison des plantes à jour long.
• Les plantes à floraison en jours courts (SD) voient leur floraison induite lorsque la durée du jour est inférieure à ce seuil [5]. Le riz domestiqué, Oryza sativa, représente un organisme typique étudié pour les plantes SD.

Le méristème apical (SAM), un tissu de la tige, sert de population cellulaire progénitrice pour les parties aériennes de la plante (feuilles, tige, fleurs) [6]. En ce qui concerne la production des fleurs, le SAM doit dans un premier temps être converti en méristème d’inflorescence. Le méristème d’inflorescence est un tissu indifférencié précurseur du méristème floral qui est responsable de l’organogenèse[7]. Les conditions environnementales, comme la température (vernalisation) ou la photopériode, ainsi que des facteurs endogènes, dont les phytohormones et les gènes d’induction florale, sont responsable de cette transition [6]. 

Plusieurs voies de signalisation, dépendant des stimuli environnementaux et de l’état développemental de la plante, sont impliquées dans la floraison. De ce fait, elle possède une voie de signalisation dépendante de la photopériode qui, une fois activée, entraîne la transcription de la protéine Flowering Locus T (FT). Cette protéine sert de facteur de transcription pour les gènes de l’identité florale, permettant la conversion des méristèmes d’inflorescence en méristèmes floraux. L’expression génique erronée de FT induit une floraison précoce indépendamment des conditions environnementales ou endogènes[8] , alors qu’une mutation de perte de fonction induit une floraison très tardive en jours longs[9]. CONSTANS (CO) est le facteur de transcription activateur de FT, mais son expression dépend de la photopériode, ce qui explique l’expression de FT en jour long [10]. Des analyses de puce à ADN ont démontré, suite a la comparaison des plantes de type sauvage et mutant co,  que seul le mutant présentait une perturbation de l’expression de FT, mettant en évidence que FT est bel et bien la cible directe de CO[11].  

L’oscillation du niveau de CO est régulée par l’interaction de plusieurs protéines tout au long de la journée. En LD, la protéine FLAVIN-BINDING, KELCH REPEAT, F-BOX (FKF1) permet de générer le pic diurne d’expression protéique de CO. D’une part, FKF1 inhibe un répresseur de la transcription de CO et de FT, soit le Cycling Dof Factor 1(CDF1) en l’envoyant au protéasome grâce à son domaine E3 ubiquitine ligase[12]. Pour ce faire, il doit former un complexe avec Gigantea (GI), mais leur interaction dépend de la présence de lumière bleue, détectée par le domaine photorécepteur LOV de FKF1 [13]. D’autre part, il agit comme stabilisateur de la protéine CO via ce même domaine quand il n’interagit plus avec GI[12]. De plus, en fin de journée la perception de lumière rouge lointaine et bleue, respectivement par les photorécepteurs de l’horloge Phytochrome A (PhyA) et Cryptochrome (CRY), permet de stabiliser CO en empêchant sa protéolyse[14].  Effectivement, le complexe CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1 (COP1) et SUPRESSOR OF PHYTOCHROME A (SPA1) induit la dégradation au protéasome de CO pendant la nuit, indépendamment de la période de l’année. D’autre part en matinée, la lumière rouge agit via le phytochrome B (PhyB) pour réprimer CO[15]. À l’aube,  HOS1, une autre protéine exprimée toute l’année, déstabilise CO via son domaine E3 ubiquitine ligase[16].Différents mécanismes répresseurs agissent donc tout au long du jour et de la nuit au niveau transcriptionnel et post-traductionnel sur CO. En jour long, le pic d’expression en fin d’après-midi généré par l’interaction de GI et FKF1 permet l’activité de la protéine. En jour court, le complexe FKF1-GI n’est pas formé puisque les pics d’expression des protéines sont décalés[13], CDF1 peut donc empêcher la transcription de FT et de CO en se liant à leurs promoteurs [12]. CO possède donc un patron d’expression oscillatoire régulé par l’alternance jour-nuit et restreint l’expression de FT à sa propre expression[17].   

L’induction de la floraison chez Oryza sativa requiert une durée du jour critique de 14h, soit 10h d’obscurité. Si la journée excède 14h, la plante présentera un phénotype de floraison tardive[18]. Le mutant se5 est insensible à la photopériode et ne démontre pas de niveau détectable de phytochrome. Cette perte de sensibilité indique donc que chez le riz, les phytochromes sont les photorécepteurs responsables de la reconnaissance de la photopériode[19]. L’analyse de loci de traits quantitatifs (QTL) dans des croisements de différentes variétés de riz a permis de déterminer certains gènes responsables du moment de la floraison[20]. De plus, le séquençage du génome d’A. thaliana a permis de déterminer différents gènes orthologues du mécanisme de floraison chez O. sativa. 

• Le gène hd1 a été identifié comme l’orthologue de Constans [21] et ses niveaux de transcription sont régulés par la photopériode et les gènes de l’horloge[19].
• hd3a code l’orthologue de FT, ce qui signifie qu’il induit la floraison[22].
• ehd1 est un promoteur floral constitutif, mais son activité promotrice est plus élevée en jour court qu’en jours longs[23].
• lhd4 est un suppresseur floral, sa transcription est induite en jours longs et requiert une rétroaction des phytochromes. Les mutants Lhd4 permettent à Hd1 de servir de facteur de transcription à Hd3a et il y a donc une expression de l’ARNm en jours longs[23]. 

Malgré l'importance accordée à la durée du jour, de nombreuses expériences supplémentaires indiquent que la durée de l’obscurité serait plutôt le paramètre critique dans le chronométrage photopériodique chez les plantes. En contexte expérimental, une pulsation lumineuse interrompt la nuit, démontrant que l'obscurité ininterrompue est importante pour permettre la floraison en SD [24]. Tout d’abord, dans une plante SD, l'induction précoce de la floraison peut être inhibée par une pause nocturne de plusieurs minutes. Ensuite, un pic lumineux au milieu de la nuit a un plus grand effet inhibiteur qu’une impulsion lumineuse à un moment aléatoire[25]. Les interruptions nocturnes répétées peuvent également favoriser une floraison hâtive chez les plantes LD qui sinon fleurissent tard sous de courtes photopériodes. Ainsi, il semblerait que ce soit le moment des transitions lumineuses (lever et coucher du soleil) plutôt que la durée de la lumière ou de l'obscurité en soi qui régule la floraison contrôlée par la photopériode[5].