Proprioception
La proprioception (formé de proprio-, tiré du latin proprius, « propre », et de [ré]ception) ou sensibilité profonde désigne la perception, consciente ou non, de la position des différentes parties du corps.
Elle fonctionne grâce à de nombreux récepteurs musculaires et ligamentaires, et aux voies et centres nerveux impliqués. La proprioception fait partie de la somesthésie. On emploie aussi le mot kinesthésie, avec un sens parfois légèrement différent.
Le propriocepteur est le récepteur sensoriel qui assure la proprioception.
La proprioception a été d'abord caractérisée chez les humains . Le terme fut proposé par Charles Scott Sherrington en 1900 et 1906. Les prochains paragraphes détaillent ainsi nos connaissance sur la proprioception chez les êtres humains. Mais la proprioception est aussi observée chez de nombreux animaux. Plus récemment, une proprioception a été découverte chez les plantes [1],[2],[3].
Pour se rendre compte concrètement de son rôle, elle permet par exemple de toucher le bout de son nez en ayant les yeux fermés.
Conscience et inconscience
Muscles, tendons, os, articulations (organes réactionnels de la vie de relation) possèdent une innervation sensitive propre. Les récepteurs (notamment fuseaux neuromusculaires et organes neuro-tendineux) sont appelés « éléments proprioceptifs » car ils réagissent non pas à une excitation venant de l'extérieur (comme les éléments extérocepteurs des cinq sens) mais à une excitation provenant de l'organe lui-même. C’est donc une sensibilité très profonde du corps à lui-même[4].
Les influx nerveux qui y naissent apportent aux centres du névraxe des renseignements perçus ou non par la conscience, sur le degré de tonus ou de contraction des muscles ou sur les positions relatives des différents segments du corps (sens des attitudes).
Le problème de la conduction des influx sensitifs a été particulièrement difficile à élucider, pour plusieurs raisons : si les influx d'origine profonde ou superficielle (proprioceptifs ou extéroceptifs) sont conduits en bloc à la moelle par les nerfs rachidiens, il n'en est plus de même dans la moelle : les différents influx y sont véhiculés par des faisceaux différents selon la qualité de sensation. La transmission des influx proprioceptifs est à l'origine de sensations conscientes et d'une régulation motrice inconsciente.
Sensibilité proprioceptive consciente
Les faisceaux de gracile (ou de Goll) et cunéiforme (ou de Burdach) sont formés par les fibres longues de cellules en T qui montent sans relais sur toute la hauteur de la moelle jusqu'aux noyaux de Goll et Burdach. Ils transportent les messages qui viennent des gaines, des tendons et des enveloppes musculaires ainsi que des capsules articulaires, messages qui sont à l'origine de la sensibilité proprioceptive consciente. La sensibilité tactile discriminative emprunte aussi ces voies.
Les fibres de ces faisceaux ne se croisent pas dans la moelle mais dans le bulbe : si les extrémités nerveuses à gauche sont coupées, il y aura perte de sensibilité à gauche. Les voies de la proprioception consciente projettent sur le cortex somesthésique primaire.
Sensibilité proprioceptive inconsciente
Les faisceaux cérébelleux direct et croisé transportent les influx issus des fuseaux neuromusculaires et des organes neurotendineux de Golgi qui ne donnent pas lieu à des sensations conscientes. Les deux faisceaux se projettent au niveau du cervelet et permettent à cet organe d'exercer dans les réactions motrices un rôle de régulation du tonus musculaire, de coordination des mouvements automatiques et d'équilibration.
Selon une ligne de partage, il est distingué conscient/inconscient, mais il faut dans ce cas-même apporter des précisions : en réalité, une régulation motrice automatique, ou de réflexe plutôt que d'inconscience peut être perçue. En effet, tous les automatismes n'échappent pas à la conscience.
Précisément dans le cas de la proprioception, il est tout à fait possible de ressentir non pas le degré absolu de contraction musculaire mais les variations de cette contraction ou tonus. Elle serait donc à la fois réflexe et consciente (à condition de vouloir en avoir conscience).
Des dérivations nerveuses montant au cortex supérieur ont été découvertes sur les faisceaux cérébelleux…
Proprioception et kinesthésie
Kinesthésie (du grec kinesis signifiant 'mouvement' et aisthesis : 'sensibilité') est un autre terme utilisé parfois à la place de proprioception. La kinesthésie est une perception consciente de la position et des mouvements des différentes parties du corps[5].
Certains différencient les sens kinesthésiques de la proprioception donnant à celle-ci un sens plus général et à la kinesthésie un sens plus spécifique, en excluant par exemple le sens de l'équilibre de la kinesthésie. Une infection de l'oreille interne, par exemple, peut dégrader le sens de l'équilibre. Ceci dégradera le sens proprioceptif, mais pas le sens kinesthésique. La personne atteinte sera capable de marcher en utilisant son sens de la vue pour maintenir son équilibre, mais en sera incapable les yeux fermés (plus de perception de son corps dans l'espace).
Les disputes sémantiques sur l'utilisation de ces deux termes ne présentent guère d'intérêt, dans la mesure où ce ne sont pas des notions abstraites ou poétiques prêtant à interprétation : au contraire les deux termes s'appliquent à des organes ayant des fonctions très précises. Il serait bien plus intéressant de comprendre le rôle du mouvement et de la sensibilité profonde appelé proprioception ou kinesthésie, dans la formation de la personnalité d'un sujet.
Les aspects cliniques de la proprioception sont mesurés lors de tests qui déterminent la capacité d'un sujet à détecter un mouvement passif extérieur imposé, ou la capacité à se repositionner dans une position prédéterminée. Généralement, il est supposé que la capacité de l'un de ces aspects est lié à l'autre, mais l'expérimentation suggère qu'il n'existe aucune relation forte entre ces deux aspects. Elle suggère que, bien que liés sur un plan cognitif, ces deux aspects sont séparés sur un plan physiologique.
Une grande partie de ce qui précède dépend de la notion que la proprioception est, en substance, un mécanisme de rétroaction : le corps se déplace (ou est déplacé), puis les informations à ce sujet sont envoyées au cerveau, à la suite de quoi des ajustements peuvent être apportés. Plus récemment, des travaux[réf. nécessaire] sur les mécanismes de l'entorse de la cheville suggèrent que le rôle des réflexes pourrait être, dans les faits, plus limité à cause de leur long temps de latence (au niveau de la moelle épinière), alors que l'entorse de la cheville survient en 100 millisecondes (ms) ou moins. En application, un modèle incluant une « préaction » (par opposition à la rétroaction) de la proprioception a été proposé. Ce modèle suggère que le sujet aurait également une information centralisée sur la position de son corps avant même d'atteindre cette dernière.
La kinesthésie est un élément clé de la mémoire musculaire (processus de mémorisation du système neuro-moteur) et de la coordination main-œil, et l'entraînement peut améliorer ce sens (par exemple, le dessin de contours en aveugle).
La capacité à balancer avec précision un club de golf ou à rattraper une balle demande un sens de la position des articulations finement ajustable. Ce sens doit devenir automatique (réflexe conditionné) par l'entraînement afin de permettre à la personne de se concentrer sur d'autres aspects de la performance, comme la motivation ou de savoir où se trouvent les autres personnes.
Proprioception végétale
Les végétaux terrestres contrôlent l'orientation de leur croissance primaire, en s'orientant vis-à-vis de plusieurs stimuli environnementaux orientés (vectoriels) comme le gradient de lumière ou la gravité. On parle de tropisme. Lors d'une étude du gravitropisme, il a été démontré que les plantes ne peuvent pas maintenir leur port érigé à l’aide de la seule perception de leur inclinaison par rapport à la gravité. Il faut lui adjoindre une perception continue de la propre courbure de leurs tiges et une tendance à la rectification de celle‐ci. Il s’agit ainsi perception par la plante de la position relative des différentes parties de sa tige, et donc d’un phénomène de proprioception[1],[2]. Grâce à cette découverte, les chercheurs ont proposé et validé un modèle mathématique universel reproduisant le contrôle complet des mouvements de redressement sur 11 espèces de plantes à fleurs terrestres, et sur des organes allant de la minuscule germination du blé à des troncs de peupliers[2],[6]. Ce modèle montre que le caractère contrôlant la dynamique du mouvement et la forme finale de la plante est un ratio entre sa sensibilité à l'inclinaison par rapport à la gravité et sa sensibilité proprioceptive, et que ce ratio doit être ajusté à la taille de la plante. Des études ultérieures ont montré que les mécanismes proprioceptifs chez les plantes impliquaient des interactions entre myosine et actine, probablement dans des cellules spécialisées[7].
Ces résultats modifient l’image que nous avions de la sensibilité des végétaux, en montrant l’importance de la proprioception, à l’instar de ce qui a cours chez les animaux et les humains[8]. Par ailleurs, ils fournissent de nouveaux concepts et outils pour l’amélioration génétique de la capacité des cultures à être plus résilientes à la verse, et des arbres à produire des fûts rectilignes et des bois de bonne qualité.
La découverte de la proprioception végétale a engendré un intérêt assez large dans la presse de culture scientifique et la presse généraliste[1],[3],[9],[10] lié au fait que cette découverte remet en cause des a priori bien ancrés sur les plantes. Toutefois cet intérêt s'est souvent traduit par un glissement sémantique entre proprioception et conscience de soi[9],[10]. Or cette association n'a rien de nécessaire. Il y a chez les animaux, dont les humains, une sensibilité proprioceptive inconsciente ; c'est très probablement le cas aussi chez les végétaux.
Bibliographie
- (en) C. S. Sherrington (1906) The integrative action of the nervous system. New Haven, Yale University Press
- Charles S. Sherrington (1900) the musclar sense. In Edward A. shafer Ed. Textbook of physiology (Edimbourg-London, 1900) t. II, 1006.
- Charles Bell (1826),. On the nervous circle which connects the volontary muscles with the brain, Philosophical transactions. 116 (1826), 163-173.
- A. Delmas (1981) Voies et centres nerveux. Masson, Paris (10e édition)
- J. Paillard (1976) Tonus, posture et mouvements. In Kayser C. (Ed) Physiologie, tome II, Flammarion (Paris): 521-728.
- P.M. Gagey, B. Weber (2004) Posturologie ; Régulation et dérèglements de la station debout. Troisième édition, préface du professeur Henrique Martins da Cunha, Elsevier Masson, Paris
- (en) O. Hamant and B. Moulia (2016). How do plants read their own shapes ? New Phytologist. 212 (2)/ : 333-337 doi: 10.1111/nph.14143
Références
- David Larousserie, « Les plantes ont un penchant pour la droiture », Le Monde.fr, (ISSN 1950-6244, lire en ligne)
- (en) Renaud Bastien, Tomas Bohr, Bruno Moulia et Stéphane Douady, « Unifying model of shoot gravitropism reveals proprioception as a central feature of posture control in plants », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 110, no 2, , p. 755–760 (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, PMID 23236182, PMCID PMC3545775, DOI 10.1073/pnas.1214301109, lire en ligne)
- Jean-Luc Nothias, « Comment les plantes restent-elles debout ? », Le Figaro, (ISSN 0182-5852, lire en ligne)
- sources Morphologie et Physiologie de Georges Bresse, Larousse page 340
- « Kinesthésie », sur Larousse (consulté le 12 juillet 2011)
- (en) Renaud Bastien, Stéphane Douady et Bruno Moulia, « A Unifying Modeling of Plant Shoot Gravitropism With an Explicit Account of the Effects of Growth », Frontiers in Plant Science, vol. 5, (ISSN 1664-462X, PMID 24782876, PMCID PMC3995075, DOI 10.3389/fpls.2014.00136, lire en ligne)
- (en) Olivier Hamant et Bruno Moulia, « How do plants read their own shapes? », New Phytologist, vol. 212, no 2, , p. 333–337 (ISSN 1469-8137, DOI 10.1111/nph.14143, lire en ligne)
- Catherine Lenne, Olivier Bodeau et Bruno Moulia, « Percevoir et bouger : les plantes aussi ! », Pour la science, no 438, (ISSN 0153-4092, lire en ligne)
- L Chauveau, « Les plantes ont conscience de filer droit », Sciences et avenir, , p. 28 (ISSN 0036-8636)
- « Les plantes communiquent-elles ? - Collab' Livre du Café des Sciences », sur goana,
Articles connexes
- Haptique
- Statesthésie
- Intéroception
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