Foraminifera

Foraminifères benthiques (vue ventrale).

Globigerina bulloides, un foraminifère planctonique.

Les foraminifères sont des protozoaires unicellulaires apparus au Cambrien inférieur (540 Ma), qui se sont surtout développés à partir du Trias.
Leur coquille minérale est appelée « test »[2] (du latin testa, « récipient arrondi », qui a donné « tête ») ; elle comprend une ou plusieurs chambres[3] (ou loculus ou loges) reliées entre elles, et est munie d'un ou plusieurs orifices (« foramen ») qui relient ces loges au milieu extérieur. De ces foramens sortent des pseudopodes[4], qui permettent à l'organisme d'interagir avec son environnement : préhension, alimentation, déplacement.

Le test est initialement composé de matière organique progressivement minéralisée, mais aussi parfois de particules exogènes agglomérées (notamment chez les espèces vivant dans le sédiment ou en profondeur). Celui-ci peut être de type agglutiné (agglomérat exogène), microgranuleux (à grains de calcite), porcelané (calcitique lisse) ou hyalin (cristallin). Les foraminifères se développent en construisant de nouvelles loges à leur test. Celles-ci sont disposées selon une géométrie propre à chaque espèce : elles peuvent être rectilignes, arquées, enroulées ou encore cycliques, et à chaque fois unisérié ou multisérié. Ces agencements peuvent aussi être mixtes, ou encore plus complexes. Les Miliolidés ont une disposition particulière, dite « pelotonnée ». La surface du test peut être lisse ou recouverte de stries, de côtes, d'un réticule, de tubercules, de piquants...

Leur taille varie généralement de 38 µm à 1 mm (certains peuvent faire plus de 18 cm)[5]. On en recense actuellement plus de 6000 espèces vivantes connues[6], ce qui est sans doute peu comparé à la diversité effective.

Alimentation

Reproduction et croissance

Les foraminifères sont des êtres absolument ubiquitaires en eau salée et parfois douce : on en rencontre dans toutes les mers du globe, à toutes les profondeurs et à toutes les distances des côtes, et ce depuis des centaines de millions d'années. Ils ont un mode de vie soit benthique (vivant sur ou dans le sédiment, sur le fond des lagunes et des mers) soit planctonique (en suspension dans la colonne d'eau, et particulièrement dans la zone photique mais parfois jusqu'aux abysses). D'une manière générale, les espèces à test porcelané vivent surtout dans les eaux superficielles, et celles à test hyalin sont répandues partout sauf aux très grandes profondeurs. Les espèces à test agglutiné, également ubiquistes, sont les seules qui subsistent au-dessous de 4 000 à 5 000 m. Les espèces qui vivent dans les milieux troublés (courant, prédateurs) développent des tests plus solides. Certaines espèces sont fouisseuses et se nourrissent en creusant le sédiment superficiel (elles sont rares au-delà de 15 cm). Les espèces planctoniques sont équipées de flotteurs, sous la forme de poches de gaz ou de graisse ; elles sont généralement rondes (comme les globigérines) et parfois équipées de piquants, surtout celles vivant près de la surface.

Depuis le Trias, les foraminifères sont tellement abondants qu'ils constituent une composante majeure du sédiment marin.

Planche d'un ouvrage de d'Orbigny représentant des Foraminifères.

C'est en 1825 qu'Alcide Dessalines d'Orbigny (1802-1857) crée l'ordre des foraminifères dans un travail intitulé Tableau méthodique de la classe des céphalopodes. Au cours de sa vie, Orbigny va décrire 1 500 espèces, la plupart nouvelles pour la science. Il fut le premier à étudier leur mode de vie et les exigences écologiques. Mais la nature unicellulaire des foraminifères a été découverte par Félix Dujardin (1801-1860) en 1835. C'est grâce à leur étude qu'il découvre le protoplasme des organismes unicellulaires.

Les bases de la classification

La composition de ce test (organique, agglutiné, carbonaté et siliceux) est le principal critère de classification des foraminifères et est à la base de la plupart des classifications, dont celle de Loeblich et Tappan (1964 et 1988). Les foraminifères à tests organiques sont principalement représentés par des foraminifères unicellulaires, les Allogromiina (sous-ordre). Ce sous-ordre est encore mal connu puisque, du fait de sa perte dans les assemblages fossiles, les micropaléontologues les ont très peu étudiés. Toutefois, actuellement, le groupe Gooday, à Southampton (Royaume-Uni), tente de combler le retard, tout au moins, sur leur reconnaissance. Les foraminifères à tests agglutinés sont caractérisés par l'agglutinat de grains prélevés dans le sédiment (cf. Gaudryina sp., foraminifère en bas à gauche sur la planche proposée). Une sélection des grains pourrait s'opérer chez certaines espèces (e.g. Saccammina micaceus, qui présente uniquement des grains de micas). Deux types de foraminifères à tests carbonatés peuvent être différenciés. Les porcelanés ont un aspect blanc opaque, alors que les hyalins sont transparents et vitreux. Enfin, les foraminifères à tests siliceux sont extrêmement rares. Le deuxième critère de classification est l'agencement des loges. Ainsi, on peut distinguer plusieurs grands types de tests :

• tests uniloculaires ;
• tests pluriloculaires :
  • tests sériés, les loges s'organisent en série (e.g. Gaudryina sp.) ;
  • tests spiralés (à la façon des escargots ; les trois autres exemples sur la planche) ;
  • tests discoïdes ;
  • tests milioliformes. Les loges se forment successivement et individuellement dans plusieurs plans ;
  • tests complexes.

Un troisième critère est l'ornementation du test. Le test peut être lisse, mais présente souvent des excroissances (côtes, épines, ponts suturaux...) et des dépressions. Enfin, un quatrième critère est la morphologie de l'ouverture principale et sa position. Ainsi, l'ouverture est parfois en relation avec des éléments supplémentaires (dents, lèvres, plaques...) et/ou à l'extrémité d'un col.

Microfossiles de sédiments marins contenants des radiolaires (sphères), des spicules d'éponges (petites « épines »), des foraminifères planctoniques (petits coquillages blancs) et des foraminifères benthiques (grand coquillage blanc au centre de l'image, ainsi que les petits coquillages jaunes constitués de grains de sables agglomérés). Le diamètre moyen des sphères est d'environ 0,5 mm. Échantillon provenant de sédiments lavés et tamisés à 125 µm (est de la mer de Weddell, Antarctique).

Utilisation potentielle des foraminifères récents

Les foraminifères benthiques sont d'excellents marqueurs biostratigraphiques. Ils sont utilisés en géologie pour la datation des roches sédimentaires.
Certaines roches sont composées principalement d'une accumulation de foraminifères (pierre à liards du Stampien de Seine-et-Marne, composée de nummulites ; sable de Villiers-Saint-Frédéric (Yvelines) composé de milioles de 1 à 2 mm accumulées par le vent ; etc.).

L'ordre des foraminifères (Foraminiferidas) est apparu dès le début du Cambrien. Les foraminifères se distinguent par leur architecture (forme et arrangement des chambres), et la microstructure de leur test (organique, agglutination de particules exogènes, cristallisation microgranulaire, porcelanée, ou hyaline, de carbonate de calcium).

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  Fossiles de foraminifères en Espagne.
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  Calcaire à nummulites
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  Fusulines du Carbonifère supérieur.

Ammonia beccarii, un foraminifère benthique de la Mer du Nord.

Heterostegina depressa (Largeur de champ = 4,4 mm).

Miniacina miniacea, des foraminifères benthiques.

Classification selon World Register of Marine Species (23 décembre 2013)[7] :

• classe Globothalamea Pawlowski, Holzmann, Tyszka, 2013
  • ordre Carterinida Loeblich & Tappan, 1981
  • ordre Robertinida Loeblich & Tappan, 1984
  • ordre Rotaliida Delage & Hérouard, 1896
  • sous-classe Textulariia Mikhalevich, 1980
    • ordre Lituolida Delage & Hérouard, 1896
    • ordre Loftusiida Kaminski & Mikhalevich, 2000
    • ordre Textulariida Kaminski & Mikhalevich, 2000
• classe Monothalamea Haeckel, 1862 (as emended by Pawlowski et al., 2013)
  • ordre Allogromiida Loeblich & Tappan, 1961
  • ordre Astrorhizida Lankester, 1885
  • super-famille Xenophyophoroidea Tendal, 1972
  • genre Nellya Gooday, Anikeeva & Pawlowski, 2010
• classe Tubothalamea Pawlowski, Holzmann, Tyszka, 2013
  • ordre Miliolida Delage & Hérouard, 1896
  • ordre Spirillinida Hohenegger & Piller, 1975

Quelques sous-ordres (-ina), superfamilles (-acea) et familles (-idae) de foraminifères communs :

• les Fusulinina :
  • Fusulinacea ;
• les Miliolina (Alveolinidae Ehrenberg, 1839) ;
• les Rotaliina :
  • Rotaliacea (Rotaliidae, Nummulitidae, ...) ;
  • Globigerinacae ;
  • Orbitoïdacea ;
• les Textulariina :
  • Lituolacea (Orbitolinidae, ...)
• les Globotruncana
• ...

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  Foraminifères de la Mer Adriatique, île de Pag -60 m. Largeur de champ = 5,5 mm.
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  Foraminifères de la Mer Adriatique, île de Pag -60 m. Largeur de champ = 5,5 mm.
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  Foraminifères de la Mer Adriatique, île de Pag -60 m. Largeur de champ = 5,5 mm.
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  Foraminifères de la Mer Adriatique, île de Pag -60 m. Largeur de champ = 5,5 mm.
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  Foraminifères de l'océan Indien, côte Sud-Est de Bali. Largeur de champ = 5,5 mm.
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  Foraminifères de l'océan Indien, côte Sud-Est de Bali. Largeur de champ = 5,5 mm.
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  Foraminifères de l'océan Indien, côte Sud-Est de Bali. Largeur de champ = 5,5 mm.
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  Tests de foraminifères de Ngapali, Myanmar. Largeur de champ = 5,22 mm.
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  Foraminifères Baculogypsina sphaerulata d'Hatoma, Japon. Largeur de champ = 5,22 mm.

• 
  Taxon des Thalamphora dans les Formes artistiques de la nature d’Ernst Haeckel (planche 2).
• 
  Idem, planche 12.
• 
  Idem, planche 81.

Références taxinomiques

Bibliographie

Liens externes

Notes et références