Ménopause

La ménopause, du grec méno, règles, et pause, arrêt, appelée aussi âge climatérique, est l'arrêt du cycle ovarien, le symptôme le plus visible étant l'arrêt des règles. Lors de la ménopause, la femme ne possède plus suffisamment de follicules car ceux-ci ont été soit utilisés pour le cycle ovarien soit les cellules folliculaires ont dégénéré par le phénomène d'atrésie folliculaire. Elle est divisée en plusieurs étapes : la péri-ménopause (période d'irrégularités des cycles menstruels précédant la ménopause et l'année qui suit l'arrêt apparent des règles) et la post-ménopause (ménopause confirmée).

Ne doit pas être confondu avec Mésopause.

Ménopause
Spécialité Gynécologie
CIM-10 N95.0
CIM-9 627.2
DiseasesDB 8034
MedlinePlus 000894
eMedicine 264088
eMedicine article/264088 
MeSH D008593

Mise en garde médicale

La ménopause se produit habituellement vers la fin de la quarantaine ou le début de la cinquantaine de la femme.

On la qualifie parfois, de façon familière, de « retour d'âge ».

Définitions

La ménopause est une aménorrhée d'au moins un an liée à un épuisement du capital folliculaire ovarien. Le diagnostic de ménopause est clinique, il s'appuie donc uniquement sur les symptômes et signes cliniques.

Un simple test sanguin permettrait de prédire précisément l'âge auquel elle survient en fonction du taux de l'hormone antimullérienne[1].

La préménopause est une étape qui survient chez les femmes entre 45 et 55 ans[2] et débute lorsque la fréquence des cycles diminue (spanioménorrhée) et que l'hormone folliculo-stimulante (FSH) commence à s'élever.

La périménopause est la période qui commence avec la préménopause et qui se termine 1 an après les dernières règles ; elle comprend donc la première année de post-ménopause ; elle entoure la ménopause, qui est le moment de « l'arrêt des règles », c'est-à-dire le moment des dernières règles (moment qu'on ne peut déterminer avec certitude qu'après une année sans règles ; la périménopause s'arrête donc à la fin de cette incertitude).

On parle souvent de la post-ménopause comme étant « la ménopause », auquel cas le terme « périménopause » ne voudrait plus rien dire, puisque « péri » veut dire « autour, entourer », or la périménopause n'entoure pas la post-ménopause.

Lorsqu'une femme a connu sa ménopause (ce qui ne se sait qu'un an après), elle est ménopausée, elle est en post-ménopause (et non pas en ménopause, qui ne dure que le moment des dernières règles).

Description

Les œstrogènes et la progestérone sont des hormones stéroïdes qui possèdent des récepteurs nucléaires, situés dans plusieurs régions du cerveau. Le maintien du taux d'hormones ovariennes se fait par rétro-contrôle négatif, notamment par les neurones de l'hypophyse. C'est une période de dépression des ovaires qui entraîne soit une insuffisance en progestérone seule soit accompagnée d'une insuffisance en œstrogènes. Dans ce dernier cas, il existe une aménorrhée (absence de règles) ou diminution de celles-ci avec des bouffées de chaleur ; si par contre il y a encore une sécrétion œstrogénique, les troubles sont :

  • Troubles du cycle menstruel incluent :

Ménopause précoce et troubles associés

La ménopause précoce est définie comme une ménopause se manifestant avant l'âge de 40 ans. Les organes génitaux (vagin, vulve, utérus) s'atrophient, ainsi que les glandes mammaires, avec accentuation du prolapsus. Tous ces symptômes ne sont « que des inconvénients »[3]. Les risques sont :

  • l'ostéoporose (diminution de la densité osseuse : risque de fracture plus important et donc réparation plus difficile et plus longue ; la perte osseuse s'accentue à la ménopause)
  • l'augmentation des maladies cardio-vasculaires, corrélée à la fréquence et à la sévérité des troubles du climatère (excepté la dépression)[4].

Ménopause : troubles associés

Ces troubles, qui touchent les femmes à des degrés divers, sont réunis sous l'appellation de troubles du climatère. L'insuffisance en progestérone et œstrogènes peut entraîner une sécheresse vaginale et cutanée, des troubles psychologiques mineurs (dépression, asthénie, insomnie, diminution de la libido, infertilité, etc.), et des bouffées de chaleur, surtout nocturnes avec des sueurs fréquemment associées, accélération de la perte de densité osseuse, réalisant au maximum une ostéoporose[5]et prise de poids (en moyenne de 3 à 15 kg)[réf. nécessaire].

Une étude de l'Université de Caroline du Nord aux États-Unis a montré que les troubles émotionnels seraient causés par l'estradiol, un œstrogène qui favorise l’humeur dépressive[6].

La prise de poids n'est pas due à la ménopause proprement dite, mais à la baisse importante du métabolisme de base qui intervient à peu près à la même période.

Traitement

Le traitement agit sur les troubles associés, mais ne permet pas le redémarrage de la fonction ovarienne.

Traitement hormonal substitutif

Depuis plus de 50 ans, il existe un traitement hormonal substitutif de la ménopause. Ce traitement est supposé compenser l'insuffisance des sécrétions ovariennes d'œstrogènes responsables de troubles à court et à long terme. Il est efficace sur les symptômes de la ménopause et sur la prévention de l'ostéoporose. Selon une synthèse financée par un fabricant de traitements hormonaux, le Traitement Hormonal de Substitution de la ménopause, ou THS, est en priorité destiné aux femmes de moins de 60 ans qui subissent des effets indésirables importants comme les bouffées de chaleur, des douleurs articulaires ou des sécheresses vaginales[7]. Les femmes de moins de 60 ans ou dans les 10 ans suivant le début de la ménopause qui présentent des bouffées de chaleur ménopausées symptomatiques ou des sueurs nocturnes sont les plus susceptibles de bénéficier d'un traitement hormonal. Pour les femmes avec une ménopause précoce sans contre-indications, l'hormonothérapie est recommandée jusqu'à au moins l'âge moyen de la ménopause naturelle [7].

Le THS est généralement pris durant 4 à 5 ans, la période où les troubles hormonaux sont les plus intenses.

Il est associé à la prise de progestérone ou de progestatifs pour pallier les effets carcinogènes des œstrogènes sur l'endomètre[8].

Proposé aux femmes de façon quasi-systématique jusqu'au début des années 2000, il l'est nettement moins, notamment aux États-Unis depuis la publication d'une étude en 2002 mettant en avant l'absence de bénéfice en termes de maladies cardio-vasculaires et une augmentation du risque de certains cancers, de survenue de thrombose veineuse et/ou d'embolie pulmonaire et d'accidents vasculaires cérébraux, dépassant le bénéfice d'un taux moindre de fracture du col du fémur[9]. Cette étude a fait l'objet d'un large débat et il n'est pas clair si elle est applicable à toute forme de traitement substitutif ou seulement à celle qui a cours le plus souvent aux États-Unis. La population étudiée est, par ailleurs, particulièrement âgée (jusqu'à 80 ans).

L'augmentation du risque de cancer du sein liée à ces traitements a été affirmée par une publication de l'OMS[10] et a trouvé un étayage au travers la diminution de l'incidence du cancer du sein en France[11] et aux États-Unis à peu près contemporaine de la chute des ventes des traitements hormonaux après la publication de l'étude WHI en 2002. Il semble également exister une augmentation du risque de survenue d'un cancer de l'ovaire[12]. Depuis 2003, selon l'Inserm, il n’est pas recommandé d’utiliser un traitement hormonal de façon systématique ou à titre préventif[5].

Chez les femmes plus jeunes (la cinquantaine), le risque de maladie cardio-vasculaire semble, au contraire, équivalent ou plus faible[13]. De même, les artères coronaires (irriguant le cœur) seraient moins calcifiées chez ces dernières[14].

L'ensemble de ces éléments plaide pour une durée limitée du traitement hormonal mais la durée optimale reste encore à déterminer.

En 2011, le suivi des patientes de l'étude WHI met en évidence un avantage inattendu du traitement substitutif dans le groupe des femmes hysterectomisées ; une diminution du risque de cancer du sein de 29 %, avec un suivi de 10,7 ans et la prise d'œstrogènes d'origine équine durant 5,9 ans, est notée sans augmentation marquée du risque cardio-vasculaire, de thrombose veineuse profonde, d'AVC, de fracture de hanche ou de cancer colorectal. Aucun impact sur la mortalité totale n'a été relevé. De plus cette étude montre un impact favorable dans ce même groupe de patientes, sur la survenue de maladies cardio-vasculaires et de cancers colorectaux, mais uniquement dans la tranche d'âge de 50 à 59 ans[15].

Les modalités du THS (dose, type et voie d’administration des estrogènes, progestérone naturelle ou progestatif,..) sont nombreuses et peuvent déterminer en partie le rapport risque/bénéfice du traitement. En France, les estrogènes transdermiques (gel, patch) sont les plus utilisés en association avec la progestérone micronisée. En 2003, une équipe française[16] a montré la bonne sécurité d’emploi des estrogènes transdermiques comparés aux estrogènes oraux qui augmentent le risque de thrombose veineuse[17]. Cette étude largement confirmée par la suite a également montré que la progestérone naturelle n’induisait aucune élévation du risque de thrombose contrairement à certains progestatifs[18]. Le THS « à la française » est particulièrement recommandé chez les femmes à risque élevé de thrombose veineuse en particulier les personnes obèses[19].      

Modulateurs sélectifs des récepteurs aux œstrogènes (SERM)

Les SERM constituent une catégorie de médicaments agissant de manière sélective, soit comme agonistes, soit comme antagonistes, sur les différents récepteurs œstrogéniques du corps. La sélectivité de leur interaction avec ces récepteurs leur confère une sûreté bien meilleure comparé à d’autres traitements également disponibles.

Thérapeutiques non hormonales

Les thérapies non hormonales qui ont démontré qu'elles réduisaient les bouffées de chaleur comprennent les inhibiteurs sélectifs du recaptage de la sérotonine à faible dose et les inhibiteurs du recaptage de la sérotonine – noradrénaline, les gabapentinoïdes, la perte de poids, l'hypnose et la thérapie cognitivo-comportementale [7].

Suppléments alimentaires alternatifs

L’effet des suppléments alimentaires alternatifs dans le traitement des symptômes de la ménopause peut aller d’un soulagement modéré à significatif. Certains composés d’origine végétale, appelés phytoestrogènes, exercent un effet œstrogénique sur le corps, induisant ainsi un effet, quoi que relativement modéré. Les suppléments phytoestrogéniques comprennent les isoflavones de soja, le trèfle violet, l'actée à grappes (Cimicifuga racemosa) et l’igname.

L'actée à grappes a été cependant associée à des effets indésirables graves sur la fonction hépatique[20]. Pour une méta-revue de Cochrane en 2012, il n'est pas possible de déterminer l'efficacité de l'actée à grappes, les 16 études analysées s'avérant de qualité insuffisante[21].

Les phyto-SERM constituraient une catégorie de SERM d’origine végétale. Les « phyto-SERM » tels que DT56a exerceraient un effet agoniste sur les récepteurs œstrogéniques localisés dans le cerveau, réduisant ainsi efficacement les bouffées de chaleur, mais parallèlement n’exercent aucun effet sur les récepteurs œstrogéniques du sein[22] et de l’utérus[23],[24].[pertinence contestée]Les allégations santé de ce complément alimentaire sur ses effets bénéfiques en matière de densité osseuse ont été rejetés en 2008 par l'EFSA[25].

Aspects culturels

La ménopause peut être considérée soit comme un aspect naturel du vieillissement, soit comme une pathologie qu'il convient de traiter. Lorsqu'elle est considérée comme une maladie, elle s'inscrit alors dans les politiques publiques et commerciales d'offre de soins[26]. La création du terme en 1816 est due à un médecin français qui la définit comme l'arrêt des menstruations. La médicalisation de cette période est dans un premier temps limitées aux classes les plus aisées de la population, et s'accroit au XXe siècle, avec le développement de l'endocrinologie qui « ancre le corps féminin dans le discours hormonal » , puis avec la croissance du dispositif institutionnel médical, et enfin avec la vulgarisation des discours médicaux, qui entrainenent une explosion de la médiatisation de la ménopause[27].

Influence du contexte culturel

Selon son terrain culturel, la femme réagit de différentes manières à la survenue de la ménopause. Aux États-Unis, les études montrent que, selon leur « niveau social », les femmes considèrent soit que la ménopause est une maladie, soit qu'elle n'est qu'un changement prévisible qui survient dans leur vie[28].

Le système socio-culturel de références à l'intérieur duquel la femme évolue[29] influence nettement la façon dont la femme perçoit sa ménopause : pour celles qui pensent que c'est une maladie, le perçu est nettement plus négatif que chez celles pour qui ce n'est qu'une transition, voire un signe de vieillissement[30].

L'origine ethnique, sociale et géographique de la femme a aussi son importance (voir ci-dessous). Aux États-Unis, une étude a montré que les femmes de type caucasien souffraient plutôt de symptômes de la série psychosomatique, pendant que les femmes de type afro-américain se plaignaient plutôt de symptômes de la série vaso-motrice[31].

Par ailleurs, alors que la plupart des femmes des États-Unis voient la ménopause comme un signe de déclin, quelques études montrent qu'en Asie, au contraire, la ménopause est synonyme de libération, et est fêtée comme la disparition du fardeau des grossesses[32]. Cependant, une étude montre qu'apparemment aux États-Unis, la ménopause est envisagée positivement par de nombreuses femmes, pour qui elle serait l'occasion de « libération et de passage à un état valorisant »[33]. Le concept feminine for ever féminine pour toujours ») soutenait l'instauration du traitement de masse de la ménopause par les œstrogènes fortement dosés, traitement qui fut fortement décrié par la suite.

Au Japon, où il n'existait pas en 1996 de terme correspondant exactement à la notion de ménopause, une étude a montré que les symptômes traditionnellement associés à ce passage en Occident étaient nettement moins ressentis que dans des populations américaines ou canadiennes, avec, par exemple, des rapports compris entre 1 à 3 et 1 à 4 selon le statut (pré-ménopause, péri-ménopause, post-ménopause) pour des symptômes tels que les bouffées de chaleur[26].

Traduction culturelle de la ménopause

Pour la culture occidentale, la ménopause semble un sujet tabou[34] : très peu d'œuvres (littéraires, cinématographiques…) en font mention.

Ménopause et hypothèses évolutionnistes

Cette cessation précoce de la reproduction est rare dans le monde animal. En plus de l'espèce humaine, on peut citer quatre autres espèces animales chez qui la ménopause existe de façon certaine[35] : globicéphale tropical[36],[37], orque[38],[39],[40], béluga[41], narval[41]. D'autres espèces n'y sont pas sujettes, comme les animaux domestiques, chiennes et chattes, juments ou vaches. Elle n'est pas détectée non plus chez les chimpanzés femelles[35], peut-être du fait d'une espérance de vie courte par rapport aux êtres humains. « Le record dans le monde animal est celui des cétacés avec une ménopause qui représente 25 % de la durée totale de vie. Chez la femme, cette période peut durer la moitié de la vie »[42].

Cette cessation physiologique est souvent décrite comme un paradoxe évolutif car il semble que les femmes ne retirent aucun avantage à terminer leur carrière reproductrice bien avant la mort. Plusieurs hypothèses ont tenté d'expliquer ce paradoxe de l'évolution qui contredit la théorie du soma jetable (en), laquelle met en avant les compromis d’allocations différentielles (« trade-offs ») de ressources entre différents traits d'histoire de vie (croissance, reproduction et réparation de l'ADN) comme source de vieillissement : hypothèse de la survie du plus apte (la sélection naturelle favorisant les femelles qui se reproduisent jeunes, et sont plus aptes à résister à une forte prédation ou de fréquents événements climatiques extrêmes), hypothèse de la mère[43] (appelée aussi hypothèse de l'altricialité)[44], hypothèse de la grand-mère.

D'un point de vue évolutif on suppose que la ménopause a été sélectionnée par l'évolution naturelle pour permettre aux femelles d'espèces très sociables et à longue espérance de vie (orques et humaines principalement) de se consacrer à leur progéniture directe et à celle de leurs enfants sans courir le risque de mourir lors d'une grossesse tardive. Dans des tribus de chasseurs-cueilleurs, il a été constaté que les chances de survie des jeunes jusqu'à l'âge de reproduction, est corrélé positivement à la présence d'une ou deux de leurs grand-mères, certainement parce que celles-ci soulagent les mères dans les charges de l'éducation des enfants. Cette augmentation du taux de survie des jeunes grâce à la présence de leurs grand-mères a été nommé « effet grand-mère » ou « hypothèse de la grand-mère ».

Notes et références

  1. Jean-Paul Pelissier, « Un test pour prévoir la ménopause? », L'Express, (consulté le )
  2. Sarah Laîné, « Symptômes de la ménopause », Doctissimo, (consulté le )
  3. (en) Lynne T. Shuster, Deborah J. Rhodes, Bobbie S. Gostout, Brandon R. Grossardt, and Walter A. Roccae, « Premature menopause or early menopause: long-term health consequences », National Center for Biotechnology Information Search database, (lire en ligne)
  4. (en-US) Kerry L. Hildreth, Cemal Ozemek, Wendy M. Kohrt et Patrick J. Blatchford, « Vascular dysfunction across the stages of the menopausal transition is associated with menopausal symptoms and quality of life », Menopause, , p. 1 (ISSN 1072-3714, DOI 10.1097/GME.0000000000001112, lire en ligne, consulté le )
  5. La ménopause Inserm
  6. « L’estradiol, cette hormone qui provoque le stress de la ménopause », sur Santé Magazine, https://plus.google.com/113319432727717328544 (consulté le )
  7. (en) JoAnn V. Pinkerton, « Hormone Therapy for Postmenopausal Women », New England Journal of Medicine, vol. 382, no 5, , p. 446–455 (ISSN 0028-4793 et 1533-4406, DOI 10.1056/NEJMcp1714787, lire en ligne, consulté le )
  8. (en) Jick SS, Walker AM, Jick H. « Estrogens, progesterone, and endometrial cancer » Epidemiology 1993;4:20-4. PMID 8380547
  9. Women's Health Initiative Investigators, Risks and benefits of estrogen plus progestin in healthy postmenopausal women, JAMA, 2002;288:321-333
  10. Centre international de recherche sur le cancer, Le programme des monographies du Circ classe les contraceptifs œstroprogestatifs et l'hormonothérapie ménopausique comme cancérogène, communiqué de presse 29 juillet 2005
  11. Baisse de l’incidence des cancers du sein en 2005 et 2006 en France : un phénomène paradoxal, in Bulletin du cancer, 2008;95:11-5
  12. Collaborative Group on Epidemiological Studies of Ovarian Cancer, Menopausal hormone use and ovarian cancer risk: individual participant meta-analysis of 52 epidemiological studies, Lancet, 2015;385:1835–1842
  13. Roussouw JE, Prentice RL, Manson JE, et als. Postmenopausal hormone therapy and risk of cardiovascular disease by age and years since menopause, JAMA, 2007;297:1465-77
  14. Manson JE, Allison MA, Rossouw, et als. Oestrogen therapy and coronary-artery calcification, N Engl J Med 2007;356:2591-602
  15. (en) Health outcomes after stopping conjugated equine estrogens among postmenopausal women with prior hysterectomy lire en ligne
  16. « Esther - Accueil », sur esthergroup.org (consulté le )
  17. Pierre-Yves Scarabin, Emmanuel Oger et Geneviève Plu-Bureau, « Differential association of oral and transdermal oestrogen-replacement therapy with venous thromboembolism risk », The Lancet, vol. 362, no 9382, , p. 428–432 (ISSN 0140-6736, DOI 10.1016/s0140-6736(03)14066-4, lire en ligne, consulté le )
  18. P.-Y. Scarabin, « Progestogens and venous thromboembolism in menopausal women: an updated oral versus transdermal estrogen meta-analysis », Climacteric, vol. 21, no 4, , p. 341–345 (ISSN 1369-7137 et 1473-0804, DOI 10.1080/13697137.2018.1446931, lire en ligne, consulté le )
  19. Cynthia A. Stuenkel, Susan R. Davis, Anne Gompel et Mary Ann Lumsden, « Treatment of Symptoms of the Menopause: An Endocrine Society Clinical Practice Guideline », The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism, vol. 100, no 11, , p. 3975–4011 (ISSN 0021-972X et 1945-7197, DOI 10.1210/jc.2015-2236, lire en ligne, consulté le )
  20. (en) Vitetta L, Thomsen M, Sali A, « Black cohosh and other herbal remedies associated with acute hepatitis », Med. J. Aust., vol. 178, no 8, , p. 411–2 (PMID 12697018, lire en ligne)
  21. Leach MJ et Moore V, « Black cohosh (Cimicifuga spp.) for menopausal symptoms », sur cochrane.org, .
  22. (en) Yoles I, Lilling G, « Pharmacological doses of the natural phyto-SERM DT56a (Femarelle) have no effect on MCF-7 human breast cancer cell-line », Eur. J. Obstet. Gynecol. Reprod. Biol., vol. 130, no 1, , p. 140–1 (PMID 16580119, DOI 10.1016/j.ejogrb.2006.02.010)
  23. (en) Somjen D, Yoles I, « DT56a (Tofupill/Femarelle) selectively stimulates creatine kinase specific activity in skeletal tissues of rats but not in the uterus », J. Steroid Biochem. Mol. Biol., vol. 86, no 1, , p. 93–8 (PMID 12943748, lire en ligne)
  24. (en) Oropeza MV, Orozco S, Ponce H, Campos MG, « Tofupill lacks peripheral estrogen-like actions in the rat reproductive tract », Reprod. Toxicol., vol. 20, no 2, , p. 261–6 (PMID 15878261, DOI 10.1016/j.reprotox.2005.02.007)
  25. (en) Elisabetta Poluzzi, Carlo Piccinni, Emanuel Raschi, Angela Rampa, Maurizio Recanatini et Fabrizio De Pont, « Phytoestrogens in Postmenopause: The State of the Art from a Chemical, Pharmacological and Regulatory Perspective », Current Medicinal Chemistry, (DOI 10.2174/09298673113206660297, lire en ligne).
  26. Margaret Lock, « Culture politique et vécu du vieillissement des femmes au Japon et en Amérique », Sociologie et sociétés, vol. 28, no 2, (DOI 10.7202/001451ar)
  27. Virginie Vinel, « Ménopause et andropause à la lumière du « dispositif de sexualité » », Le Portique. Revue de philosophie et de sciences humaines, nos 13-14, (ISSN 1283-8594, lire en ligne, consulté le )
  28. Winterich, J. (August, 2008). "Gender, medicine, and the menopausal body: How biology and culture influence women's experiences with menopause". ( "Genre (i.e. : sexe), médecine et le corps à la ménopause. Le ressenti de la ménopause en fonction de la biologie et du terrain social de la femme". Exposé au symposium annuel de l'American Sociological Association, New York. Retrieved November 11, 2008 from http://www.allacademic.com/meta/p184526_index.html
  29. l'auteur utilise le mot paradigm...
  30. Gannon, L and Ekstrom, B. (1993). Attitudes toward menopause: The influence of sociocultural paradigms. Psychology of Women Quarterly 17, p. 275-288
  31. Avis, N., Stellato, R. Crawford, S., Bromberger, J., Gan, P., Cain, V., and Kagawa-Singer, M. (2001). Is there a menopausal syndrome? Menopausal status and symptoms across racial/ethnic group. ("Le syndrome ménopausique existe-t-il ? Variations en fonction de l'origine racial/ethnique"). Social Science & Medicine 52(3), 345-356
  32. Maoz, B., Dowty, N., Antonovsky, A., and Wisjenbeck, H. (1970). Female attitudes to menopause. Social Psychiatry 5, 35-40
  33. Stotland, N.L. (2002). Menopause: Social expectations, women's realities.("Ménopause : attentes sociales, et réalités pour la femme") Archives of Women's Mental Health 5, 5-8
  34. « Ménopause précoce: comment l'accepter? », sur lexpress.fr,
  35. (en) Samuel Ellis, Daniel W. Franks, Stuart Nattrass, Michael A. Cant, Destiny L. Bradley, Deborah Giles, Kenneth C. Balcomb et Darren P. Croft, « Postreproductive lifespans are rare in mammals », Ecology and Evolution, vol. 8, , p. 2482-2494 (lire en ligne)
  36. (en) T. Kasuya et Helene Marsh, « Life history and reproductive biology of the short-finned pilot whale, Globicephala macrorhynchus, off the Pacific Coast of Japan », Annual Reports of the International Whaling Commission, vol. 6, , p. 259–310 (lire en ligne)
  37. (en) James Robert Boran, « Social Organisation of the Short-finned Pilot Whale, Globicephala macrorhynchus, with Special Reference to the Comparative Social Ecology of Delphinids », Thèse, (lire en ligne)
  38. Les femelles ménopausées, des meneuses utiles chez les orques
  39. (en) M. A. Bigg, « Social organization and genealogy of resident killer whales (Orcinus orca) in the coastal waters of British Columbia and Washington State », Report of the International Whaling Commission, vol. 12, , p. 383–405 (lire en ligne)
  40. (en) Peter F. Olesiuk, Graeme M. Ellis et John K.B. Ford, « Life History and Population Dynamics of Northern Resident Killer Whales (Orcinus orca) in British Columbia », Canadian Science Advisory Secretariat, , article no 045 (lire en ligne)
  41. (en) Samuel Ellis, Daniel W. Franks, Stuart Nattrass, Thomas E. Currie, Michael A. Cant, Deborah Giles, Kenneth C. Balcomb et Darren P. Croft, « Analyses of ovarian activity reveal repeated evolution of post-reproductive lifespans in toothed whales », Scientific Reports, vol. 8, , article no 12833 (lire en ligne)
  42. Pour une médecine évolutionniste. Une nouvelle vision de la santé, Le Seuil, , p. 87.
  43. Une augmentation de l'altricialité favorise l'émergence d'une période reproductive plus brève et intensive, ainsi qu'une sénescence de la reproduction en fin de vie féconde et l'émergence d'une longue période post-reproductive, en lien avec le coût de l'investissement maternel. cf. S. Pavard, D. Koons, E. Heyer, « The Influence of Maternal Care in Shaping Human Survival and Fertility », Evolution, 2007
  44. (en) JS Peccei, The origin and evolution of menopause: the altriciality-lifespan hypothesis, Ethol Sociobiol 16, 1995, p.425–449

Annexes

Articles connexes

Lien externe

  • Portail des femmes et du féminisme
  • Portail de la médecine
  • Portail de la physiologie
Cet article est issu de Wikipedia. Le texte est sous licence Creative Commons - Attribution - Partage dans les Mêmes. Des conditions supplémentaires peuvent s'appliquer aux fichiers multimédias.