Hétérocyste

L'Hétérocyste est une cellule fixatrice d'azote, transparente, à paroi épaisse, qui se forme dans les filaments de certaines cyanobactéries comme Nostoc punctiforme, Cylindrospermum stagnale ou Anabaena sphaerica. Ces cellules fixent l'azote à partir du diazote (N₂) de l'air en utilisant l'enzyme nitrogénase. Cela permet de fournir aux cellules l'azote nécessaire pour leurs biosynthèses[1]. La nitrogénase est inactivée par l'oxygène. Les hétérocystes doivent mettre en place un environnement anaérobie ou microaérobie. Ainsi, la structure et la physiologie particulière des hétérocystes nécessite un changement global de l'expression génétique. Par exemple, les hétérocystes :

• Produisent une paroi plus épaisse, notamment avec des glycolipides qui forment une barrière hydrophobe à l'oxygène
• Produisent la nitrogénase et les autres protéines impliquées dans la fixation de l'azote
• Dégradent le photosystème II, qui produit de l'oxygène
• Augmentent l'expression d'enzyme de la glycolyse
• Produisent des protéines qui dégradent l'oxygène
• Contiennent des composés comme les cyanophycines qui réduisent la diffusion entre les cellules

Les cyanobactéries peuvent souvent fixer le carbone sous forme de sucres lors de la photosynthèse. L'absence de photosystème II, qui clive l'eau, empêche la réalisation de la photosynthèse au sein des hétérocystes. Ainsi, les cellules végétatives doivent fournir des sucres aux hétérocystes, sous la forme de saccharose. Le carbone et l'azote fixés sont échangés par des canaux présents entre les cellules du filament. Les hétérocystes maintiennent le photosystème I, ce qui leur permet de produire de l'ATP par phosphorylation cyclique.

On trouve un hétérocyste toutes les 9 à 15 cellules, ce qui constitue un motif retrouvé le long d'un filament. L'intervalle entre deux hétérocystes reste approximativement constant malgré la division cellulaire. Les filaments bactériens peuvent être considérés comme des organismes pluricellulaires avec deux types cellulaires distincts et interdépendants. De tels comportements sont assez rares chez les procaryotes mais pourraient correspondre à un des premiers exemples d'apparition de multicellularité au cours de l'évolution. La différenciation en hétérocyste est un phénomène irréversible. En outre, certaines bactéries présentant des hétérocystes peuvent se différencier en cellules ressemblant à des spores appelées akinètes ou en cellules motiles appelées hormogonie, ce qui fait des cyanobactéries des procaryotes avec des phénotypes très variés.