Gravitropisme

En physiologie végétale, le gravitropisme, est la façon dont les plantes se développent et s'orientent en relation avec la gravité.

Un arbre redressé présentant une forte courbure gravitropique à la base.
La présence de sporophores en console du Polypore amadouvier sur le volis et la chandelle d'un hêtre montre que ce dernier a été attaqué par ce champignon nécrotrophe lignicole. La poursuite du développement de ce macromycète sur le volis entraîne, en réponse à une modification du géotropisme, un changement rapide de l'orientation de la « fructification » en croissance, afin de pouvoir projeter les spores fongiques dans les conditions optimales. L'orientation différente de ces sporophores permet de reconstituer leur histoire (développement avant ou après que l'arbre ait été brisé).

La notion presque équivalente de géotropisme insiste plus sur l'importance du sol comme substrat, pour décrire par exemple la tendance des racines-pivot à s'ancrer profondément et verticalement dans le sol, à la différence d'autres racines pouvant se développer horizontalement. Mais ce dernier terme est tombé en désuétude du fait que la réorientation est due à l'accélération gravitationnelle.

Un végétal ou une branche a un axe de croissance orthogéotrope ou orthotrope si celle-ci se fait verticalement. L'axe de croissance est dit plagiogéotrope ou plagiotrope si la croissance se fait horizontalement, agéotrope si la croissance n'a aucune orientation privilégiée[1].

Mise en évidence

La première démonstration du phénomène a été explicitée par Denis Dodart, mais il était passé à côté de l'explication gravitationnelle qui fut apportée quelques années plus tard par J. Austruc. En 1806, un siècle après, Thomas Andrew Knight a pour la première fois relié le gravitropisme avec le fait que la gravité soit équivalente à une accélération. Grâce à un dispositif rotatif, une force centrifuge est appliquée sur de jeunes plantules. Ainsi les racines des jeunes plantules soumises à une « gravité modifiée » ont pris une direction de croissance modifiée, suivant la direction de la résultante de la force centrifuge et de la pesanteur[2]. Charles Darwin a mis en évidence le rôle de la coiffe racinaire dans la perception de la gravité.

Des expériences simples permettent aujourd'hui de mettre en évidence ce phénomène[3].

De plus, on sait que le gravitropisme met en jeu une phytohormone : l'auxine (ou AIA), l'élongation étant fonction de la concentration en auxine.

Mécanisme

Dans les racines, les cellules, nommées statocytes, sont situées au centre de la coiffe dans une zone appelée columelle (ou statenchyme). Cette coiffe recouvre le méristème primaire racinaire situé à l'extrémité de la racine. Au sein de ces statocytes, on a des organites (stockant de l'amidon : des amyloplastes) spécialisés dans la perception du signal gravité : ce sont les statolithes. Ces gravirécepteurs jouent le rôle de « poids », et mus par la gravité, se placent au contact du reticulum endoplasmique au « fond » de la cellule. La pression qu'ils exercent contre ce reticulum endoplasmique envoie un signal transduit dans le méristème qui modifie ou non son développement en conséquence. On suppose que ce mécanisme permet de rediriger des flux de substances, en particulier les phytohormones, et notamment l'auxine.

Dans les tiges, les statolithes sont présents tout le long de la zone de croissance dans l'endoderme. La redistribution d'auxine peut donc se faire à un niveau local. Dans la coiffe de racine ou de tige ayant un parenchyme amylifère développé, les statocystes forment un véritable tissu, le statenchyme[4].

Cette théorie des statocystes n'explique pas à elle seule la graviperception : les rhizoïdes de Chara n'ont pas d'amyloplastes mais des concrétions de sulfate de baryum[5].

Réaction de compensation
La réaction de compensation du pied de coprin (C : région apicale).

La courbure gravitropique de certains champignons ou d'arbres montre un phénomène de compensation : après une phase de courbure, ces végétaux ont une phase de décourbure (appelée autotropisme).

Types
  • orthogravitropisme : orientation des organes selon l'axe (marqué par le fil à plomb) qui passe par le centre de la terre (racine : orthogravitropisme positif ; tige principale : orthogravitropisme négatif)
  • plagiogravitropisme : orientation des organes avec un angle par rapport à cet axe (cas particulier du diagravitropisme : orientation perpendiculaire)
  • agravitropisme : pas d'orientation des organes selon cet axe[6].

Notes et références
  1. Yves Bastien, Vocabulaire forestier : écologie, gestion et conservation des espaces boisés, Forêt privée française, (ISBN 978-2-904740-99-2, lire en ligne), p. 360 et 390.
  2. Jöns Jacob Berzélius, Traité de chimie, Adolphe Wahlen et Cie, (lire en ligne), p. 316
  3. Roger Prat, Jean-Pierre Rubinstein et Véronique Vonarx, « Le gravitropisme : réalisation d'expériences simples chez les végétaux », sur planet-vie.ens.fr, (consulté le ).
  4. M. T. Morita and M. Tasaka, « Gravity sensing and signaling. Current Opinion » dans la revue Plant Biology, 7(6) : 712–718, 2004.
  5. Wilhelm Nultsch, Botanique générale, De Boeck Supérieur, 1998, p. 538.
  6. William G. Hopkins, Charles-Marie Évrard, Physiologie végétale, De Boeck Supérieur, (lire en ligne), p. 399.

Voir aussi

Articles connexes

Liens externes
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